Information

Ist der primäre evolutionäre Zweck einer fleischigen Frucht, dem keimenden Samen oder dem fruchtfressenden Samenverbreiterungstier zu nützen?


Auf eine Frage nach dem niedrigen Proteingehalt in Früchten deutet eine Antwort darauf hin, dass der Energie-, Kohlenhydrat- und Proteingehalt in einer Frucht entwickelt wurde, um tierische Samenverbreiter anzulocken und nicht den Keimling zu fördern.

Eine andere Antwort besagt, dass Pflanzen hauptsächlich aus Zellulose bestehen, weshalb die Frucht mehr Kohlenhydrate als Protein enthält. Die Implikation hier ist, dass der Inhalt der Frucht zugunsten des keimenden Samens optimiert wird, der eine Pflanze und kein Tier aufbaut.

Es scheint eine einfach zu beweisende Antwort zu sein: Pflanzen Sie zwei Samen in nährstoffarmen Boden, einen mit ganzen Früchten, einen anderen mit meist gegessenen Früchten (oder sogar vollständig durch den Verdauungstrakt eines Tieres). Dann sehen Sie, welche Samen besser gedeihen.

Offensichtlich wurde der Evolutionskurs von Früchten, die für den menschlichen Verzehr angebaut wurden, zugunsten des Fruchtfressers beschlagnahmt. Und in geringerem Maße haben wahrscheinlich viele Pflanzen eine symbiotische Beziehung zu ihren Samenverbreitern. Aber ist diese Beziehung eine Verbesserung des primären evolutionären Zwecks oder eine Verbesserung?


Grenzen in der Pflanzenwissenschaft

Die Zugehörigkeiten der Herausgeber und Gutachter sind die neuesten Angaben in ihren Loop-Forschungsprofilen und spiegeln möglicherweise nicht ihre Situation zum Zeitpunkt der Überprüfung wider.



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Abstrakt

Das Verständnis der wechselseitigen Dienste von Arten ist entscheidend, wenn man sowohl die Folgen ihres Verlustes als auch die Vorteile ihrer Wiederansiedlung berücksichtigt. Wie viele andere pazifische Inseln wurden auch die neuseeländischen Samenverbreitungsnetze sowohl durch den erheblichen Verlust großer frugivorer Vögel als auch durch die Einführung invasiver Säugetiere verändert. Diese Änderungen sind besonders besorgniserregend, wenn wichtige Dispergierer nicht identifiziert werden. Wir haben die Auswirkungen von Frugivore-Rückgängen und invasiven Samenprädatoren auf die Samenausbreitung für einen endemischen Baum, Hinau ., getestet Elaeocarpus dentatus, durch den Vergleich der Samenverbreitungs- und Prädationsraten auf dem neuseeländischen Festland mit vorgelagerten Schutzinseln mit höheren Vogel- und geringeren Säugetierzahlen. Wir verwendeten Kameras und Saatfallen, um die Prädation und die Ausbreitung vom Boden bzw. der Baumkronen zu messen. Wir fanden heraus, dass die Fruchtumschlagsraten (ein Index für die Verbreitungsmenge) selbst auf Inselschutzgebieten schlecht waren (nur 14 % der Samen, die unter Elternbäumen auf Inseln gefangen wurden, waren durch einen Vogel gegangen), was darauf hindeutet, dass Hinau für bodengebundene angepasst werden könnte Verbreitung durch flugunfähige Vögel. Die bodengebundene Verbreitung von Hinau war auf dem neuseeländischen Festland im Vergleich zu Schutzinseln gering (4% der Samen auf dem Festland verteilt vs. 76% auf Inseln verteilt), aufgrund der geringen Anzahl von Frugivore. Eine flugunfähige endemische Schiene (Gallirallus australis) führte den Großteil der bodengebundenen Obstentnahme auf Inseln durch. Obwohl diese Schiene bedroht ist, ist sie bei Renaturierungsprojekten wegen ihrer räuberischen Auswirkungen auf die einheimische Fauna umstritten. Unsere Studie zeigt, wie wichtig es ist, zu testen, welche Arten wichtige gegenseitige Dienste leisten, anstatt sich einfach auf logische Annahmen zu verlassen.


Ergebnisse

Die Nullmodellanalyse zeigte, dass die Fruchtphänologien der regionalen Pflanzengemeinschaft differenzierter waren als zufällig erwartet [var(D/w)beobachtet = 0,23 var(D/w)erwartet= 0,35 ± 0,095, Mittelwert ± SD P < 0,01 Abb. 1].

Insgesamt beschreiben die 20 analysierten Pflanzen-Frugivore-Netzwerke insgesamt 5748 Besuche von 34 Frugivore-Arten (30 Vogel- und 4 Säugetierarten) auf den 15 Pflanzenarten. Bei diesen Besuchen entfernten die Frugivores eine geschätzte Anzahl von 15 766 Früchten bzw. 30 805 Samen von den Fokuspflanzen. Drei Vogelarten waren die häufigsten Besucher: Sylvia atricapilla (2352 Besuche), Turdus merula (1140) und Erithacus rubecula (877). Die Pflanzenarten, die pro 18 h die meisten Frugivores anzogen, waren Prunus padus (127 ± 115 Besuche Mittelwert ± SD), Sambucus nigra (115 ± 97) und Rhamnus cathartica (86 ± 143). Die Fruchtdichte der Pflanzenarten in den lokalen Netzwerken hatte keinen Einfluss auf die Spezialisierung der Pflanzen auf Frugivores (Tabelle 1). Wie erwartet, teilten sich jedoch die Pflanzenarten mit einer hohen phänologischen Überlappung die meisten ihrer Frugivores mit anderen Pflanzenarten, während Frugivore-Assemblies mit zunehmender phänologischer Differenzierung exklusiver wurden (Tabelle 1 Abb. 3a).

Tabelle 1. Zusammenfassung der linearen Mixed-Effects-Modelle. Gezeigt werden die Auswirkungen artgleicher Fruchtdichten (Früchte ha −1 ), phänologische Differenzierung () und ihre Wechselwirkung auf (a) die Spezialisierung der Pflanzen auf Frugivores (), (b) die Samenentfernungsrate (Anzahl der entfernten Samen 18 h −1 ), (c) die Interaktionsstärke der Pflanzen und (d) die Anzahl der Frugivore-Arten, die Pflanzen besuchen. Gegeben sind standardisierte Parameterschätzungen und entsprechende Standardfehler (SE). Signifikante Effekte auf einem Niveau von P < 0.05 sind fett hervorgehoben
Quelle der Abweichung Schätzen SE z-Wert P-Wert
(a) Antwort: Pflanzenspezialisierung
Artgleiche Fruchtdichte −0.0094 0.021 −0.457 0.65
Phänologische Differenzierung 0.050 0.020 2.53 0.011
Artgenossendichte × phänologische Differenzierung −0.0079 0.020 −0.404 0.69
(b) Antwort: Samenentfernungsrate
Artgleiche Fruchtdichte 0.52 0.15 3.58 0.00034
Phänologische Differenzierung −0.14 0.14 −1.07 0.29
Artgenossendichte × phänologische Differenzierung 0.30 0.12 2.49 0.013
(c) Antwort: Interaktionsstärke
Artgleiche Fruchtdichte 0.57 0.15 3.76 0.00017
Phänologische Differenzierung −0.27 0.15 −1.80 0.072
Artgenossendichte × phänologische Differenzierung 0.31 0.13 2.35 0.019
(d) Antwort: Anzahl der Frugivore-Arten
Artgleiche Fruchtdichte 0.13 0.063 2.12 0.034
Phänologische Differenzierung 0.021 0.060 0.356 0.72
Artgenossendichte × phänologische Differenzierung 0.11 0.053 2.12 0.034

Auswirkungen phänologischer Differenzierung und artgleicher Fruchtdichten auf Pflanzen-Frugivore-Interaktionen. Auswirkungen der phänologischen Differenzierung () und artgleiche Fruchtdichten (Früchte ha −1 ) auf (a) die Spezialisierung von Pflanzen auf Frugivores (), (b) die Samenentfernungsrate (Anzahl der entfernten Samen 18 h −1 ), (c) die Wechselwirkungsstärke der Pflanzen und (d) die Anzahl der Frugivore-Arten, die Pflanzen besuchen. Die Kreise zeigen die Position der Rohdaten (n = 128) bezogen auf die beiden erklärenden Variablen und die Fläche der Kreise entspricht dem Rohwert der jeweiligen Antwortvariablen. Die Trendflächen zeigen die vom Modell vorhergesagten Effekte von artgleichen Fruchtdichten und phänologischen Differenzierungen auf die drei Interaktionsmerkmale der Pflanzen.

Artgleiche Fruchtdichten und phänologische Differenzierung bestimmten interaktiv die Raten der Samenentnahme aus einzelnen Pflanzen, ihre Interaktionsstärke in den lokalen Netzwerken und die Anzahl der angelockten Frugivore-Arten (Tabelle 1 Abb. 3b–d). Die Pflanzenarten, die in hoher Dichte Früchte trugen, zeigten die höchste Samenentfernungsrate, hatten die höchste Wechselwirkungsstärke und zogen die größte Anzahl von Frugivore-Arten an, wenn keine andere Pflanzenart Früchte produzierte (d. h. wenn ihre phänologische Differenzierung hoch war Abb. 3b–d). Allerdings nahmen die Samenentfernungsraten, die Interaktionsstärke und die Anzahl der Frugivore-Arten ab, sobald diese Arten synchron mit anderen Arten fruchteten. Im Gegensatz dazu hatten Pflanzenarten, die in geringer Dichte fruchteten, die höchste Samenentfernungsrate und Interaktionsstärke und zogen eine größere Anzahl von Frugivore-Arten an, wenn sie gleichzeitig mit anderen Arten Früchte trugen (Abb. 3b–d). Da wir keine empirischen Beobachtungen für extrem seltene Pflanzenarten ohne interspezifische Nachbarn hatten, haben wir die Modelle verwendet, um auf die zu erwartende Spezialisierung, Samenentfernungsrate, Interaktionsstärke und Anzahl der Partner zu schließen (Abb. 3b–d). Interessanterweise zeigten die Modelle, dass diese lokal seltenen Arten – mit einer artgleichen Fruchtdichte von 100 bis 1000 Früchten pro Hektar – zu Zeiten, in denen keine andere Pflanzenart Früchte trägt, keine Frugivores anlocken würden (Abb. 3b–d).


MENSCHEN, ETHANOL UND ALKOHOLISMUS

Beim ersten Erscheinen bietet die oben besprochene Literatur keine starke Unterstützung für Dudleys Hypothese. Ethanol ist in Früchten allgegenwärtig, kommt aber in relativ geringen Konzentrationen vor. Und in Situationen, in denen die Konzentrationen vermutlich am höchsten sind (faulende Früchte), bevorzugen Frugivores stark andere Früchte, sie scheinen sich nicht von Natur aus von Ethanol angezogen zu fühlen (siehe auch Dominy, 2004 Sanchez et al., 2004). Unter der Annahme, dass menschliche Vorfahren in ihrem Ethanolkonsum den existierenden Frugivores ähnlich waren, wird ein fehlender Teil der Hypothese offensichtlich: Was ist eine plausible Zwischenstufe in der Evolution des Alkoholismus? Wie kommt man vom geringen Konsum von Ethanol in Wildfrüchten zum vollwertigen Alkoholismus?

Anthropologen haben seit langem die Bedeutung fermentierter Lebensmittel für die menschliche Ernährung erkannt. Praktisch jede Kultur hat einzigartige und oft aufwendige Fermentationsverfahren entwickelt (Battcock und Azam-Ali, 1998). In der Andenregion Südamerikas wird Chicha beispielsweise traditionell aus pulverisiertem Mais hergestellt (Steinkraus, 1995). Maismehl wird von Gruppen älterer Frauen zubereitet, die es gründlich kauen, um ein Zwischenprodukt, „muko“, herzustellen. Amylase in ihrem Speichel wandelt Stärke in Zucker in Muko um, wodurch die Hefeaktivität und die Ethanolproduktion im folgenden Fermentationsprozess stark erhöht werden.

Im anthropologischen Kontext kann Fermentation als kontrollierter Verderb von Lebensmitteln angesehen werden. Anaerobe Bedingungen verhindern die Abfolge von Mikroben, die ansonsten das Lebensmittel vollständig oxidieren würden. Die für die späteren Stadien des Lebensmittelverderbs verantwortlichen Mikroben können im Allgemeinen nicht in alkoholischen oder sauren Umgebungen wachsen. So wird durch die Kultivierung der Produktion von Alkoholen und in vielen Fällen organischen Säuren durch begrenzte Sauerstoffexposition das Lebensmittel geschützt. Lange vor der Kühlung und synthetischen Zusatzstoffen war die Fermentation eine der wichtigsten Technologien zur Konservierung von Lebensmitteln (Battcock und Azam-Ali, 1998).

Angesichts der alten und kosmopolitischen Abhängigkeit von fermentierten Lebensmitteln und des kulturellen Erbes ihrer Verwendung vermute ich, dass Menschen ihre derzeitige Anziehungskraft auf Ethanol möglicherweise nicht durch den Kontakt mit Wildfrüchten entwickelt haben. Vielmehr stießen sie erst durch Fermentationsprozesse auf hohe Ethanolkonzentrationen, die zunächst zur Konservierung von Lebensmitteln gefördert wurden. Als sie die berauschenden Eigenschaften einiger fermentierter Lebensmittel entdeckten, konzentrierten sie sich auf diese fermentativen Prozesse, die letztendlich zur heutigen Bier- und Weinindustrie führten.

In diesem Zusammenhang können die Fragen, die einen Großteil dieses Reviews strukturierten, als weitgehend irrelevant angesehen werden. Es spielt keine Rolle, dass die Ethanolkonzentrationen in Wildfrüchten typischerweise sehr niedrig sind oder dass wildlebende Frugivore Früchte mit dem höchsten Ethanolgehalt zu meiden scheinen. Keine Bedingung ist für die Exposition des Menschen gegenüber physiologisch bedeutsamen Mengen an Ethanol erforderlich. Einerseits weicht Dudleys Hypothese einer Kugel aus – nicht unterstützte Vorhersagen sind nicht vernichtend. Auf der anderen Seite ergibt sich eine alternative, aber weniger befriedigende Erklärung für den Alkoholismus beim Menschen. Die Abhängigkeit von Ethanol kann der Abhängigkeit von Koffein, Nikotin, Heroin oder Kokain entsprechen. Alle sind Sekundärmetaboliten, deren Konzentration der Mensch gelernt hat und die eine gewünschte physiologische Reaktion liefern. Die Reaktion ist zufällig, nicht adaptiv. Der Hauptunterschied zwischen Ethanol und den meisten anderen Suchtmitteln besteht darin, dass Ethanol von Pilzen und nicht von Pflanzen produziert wird. Die evolutionären Grundlagen sind jedoch ähnlich – die adaptive Funktion solcher Verbindungen beruht wahrscheinlich auf konkurrierenden Interaktionen mit anderen Organismen.

Abb. 1. Die Produktion von Ethanol durch Mikroben in Früchten kann am besten als Komponente einer Drei-Wege-Interaktion zwischen Fruchtpflanzen, Mikroben (Hefe und andere Pilze) und frugivore Wirbeltiere betrachtet werden. Pfeile zeigen Wirkungen des Organismus an der Pfeilbasis auf den Organismus an der Pfeilspitze an und „+“- bzw. „–“-Zeichen zeigen positive bzw. negative Wirkungen an. Erläuterungen stehen in Klammern. Die Interaktion zwischen Mikroben und Wirbeltier-Frugivores ist wenig bekannt

Abb. 1. Die Produktion von Ethanol durch Mikroben in Früchten kann am besten als Komponente einer Drei-Wege-Interaktion zwischen Fruchtpflanzen, Mikroben (Hefe und andere Pilze) und frugivore Wirbeltiere betrachtet werden. Pfeile zeigen Wirkungen des Organismus an der Pfeilbasis auf den Organismus an der Pfeilspitze an und „+“- bzw. „–“-Zeichen zeigen positive bzw. negative Wirkungen an. Erläuterungen stehen in Klammern. Die Interaktion zwischen Mikroben und Wirbeltier-Frugivores ist wenig bekannt

Aus dem Symposium In Vino Veritas: Die vergleichende Biologie des Alkoholkonsums präsentiert auf der Jahrestagung der Gesellschaft für integrative und vergleichende Biologie vom 5. bis 9. Januar 2004 in New Orleans, Louisiana.

Ich danke Robert Dudley und Michael Dickinson für die Organisation des Symposiums „In Vino Veritas: The Comparative Biology of Ethanol Consumption“ und insbesondere Robert Dudley dafür, dass er mich ermutigt hat, über die Relevanz der evolutionären Triade für den Alkoholismus nachzudenken. Danke auch an die Teilnehmer des Symposiums für die angeregte Diskussion und an die National Science Foundation für die Finanzierung.


Ergebnisse

Keimexperiment

Insgesamt keimten 68 von 108 aus dem Darm passierten (= 63 %), 73 von 104 von Hand entpulpten (= 70,2 %) und 61 von 106 ganzen Fruchtsamen (= 57,5 ​​%) während des Versuchszeitraums. Der Gesamtanteil der gekeimten Samen unterschied sich zwischen den Behandlungsgruppen nicht signifikant (χ 2 = 3,645, df = 2, P = 0,162). Die von Hand entpulpten und ganzen Fruchtbehandlungen dauerten erheblich länger als die aus dem Darm passierten Samen, um eine Keimung von 50 % zu erreichen ( Abb. 4): 95 bzw. 108 Tage für die von Hand entpulpten bzw. ganzen Fruchtbehandlungen, verglichen mit nur 61 Tagen bis 50 % Keimung für im Darm passierte Samen. Samen innerhalb der Darmpassed-Behandlung hatten eine mediane Zeit bis zur Keimung von 73 Tagen (95 % CI: 61,4–84,7 Tage), was kürzer war als die mediane Zeit bis zur Keimung bei der Behandlung mit Handentpulpe (Median = 122 Tage 95 % CI .) : 109,5–134,5 Tage) und die Ganzfruchtbehandlung (Median = 145 Tage 95 % KI: 119,8–170,2 Tage).

Keimungskurven für die drei Behandlungen aus dem Keimungsexperiment: Darm passiert (schwarze lange gestrichelte Linie), von Hand entpulpt (roter Punkt und gestrichelte Linie) und ganze Frucht (blaue gestrichelte Linie). Die Keimungskurven wurden als kumulative relative Häufigkeit von Samen, die an jedem Beobachtungstag über den 165-tägigen Zeitraum gekeimt hatten, aufgetragen. Insgesamt wurden 108 darmpassierte Samen, 104 handentpülte Samen und 106 ganze Früchte im Experiment verwendet 68 von 108 Darmpassagen (= 63 %), 73 von 104 handentpulpt (= 70,2 %) und 61 von 106 ganze Frucht (= 57,5 ​​%) Samen keimten am Versuchsende. Die horizontale graue Linie stellt die Schwelle für 50 % Keimung dar.

Keimkurven für die drei Behandlungen aus dem Keimexperiment: Darm passiert (schwarze lange gestrichelte Linie), von Hand entpulpt (roter Punkt und gestrichelte Linie) und ganze Frucht (blaue gestrichelte Linie). Die Keimungskurven wurden als kumulative relative Häufigkeit von Samen, die an jedem Beobachtungstag über den 165-tägigen Zeitraum gekeimt hatten, aufgetragen. Insgesamt wurden 108 darmpassierte Samen, 104 handentpülte Samen und 106 ganze Früchte im Experiment verwendet 68 von 108 Darmpassagen (= 63 %), 73 von 104 handentpulpt (= 70,2 %) und 61 von 106 ganze Frucht (= 57,5 ​​%) Samen keimten am Versuchsende. Die horizontale graue Linie stellt die Schwelle für 50 % Keimung dar.

Beide statistischen Tests von der Zeit- bis zur Ereignisanalyse belegten signifikante Unterschiede in den Keimungskurven ( Abb. 4 Log-Rank-Test: χ 2 = 6,794, df = 2, P = 0,033 Breslow-Test: χ 2 = 21.709, df = 2, P < 0,001). Post-hoc paarweise Tests identifizierten signifikante Unterschiede in den Keimungskurven zwischen den Behandlungen mit Darm-Passed und Hand-Depulp (χ 2 = 13,757, df = 1, P < 0,001) und zwischen den Behandlungen mit Darmpassage und ganzen Früchten (χ 2 = 14,836, df = 1, P < 0,001), aber es wurden keine signifikanten Unterschiede zwischen der handentpülten und ganzen Fruchtbehandlung festgestellt (χ 2 = 0,535, df = 1, P = 0.464).

Punktmusteranalyse

Zum C. icaco Büschen gab es starke Beweise gegen ein Nullmodell eines homogenen Poisson-Punkt-Prozesses zugunsten eines inhomogenen Poisson-Punkt-Prozesses, der alle untersuchten Kovariaten mit Ausnahme der Kernel-Smoothed-Dichte von umfasste G. polyphem gräbt und die ja-Koordinate. Während wir anfangs keinen signifikanten Einfluss der Baudichte auf die C. icaco Die Regressionsdiagnostik ergab mehrere Sets von sehr einflussreichen C. icaco Büsche im äußersten Osten (n = 8) und Westkanten (n = 1) des Studiengebietes [sehen Hintergrundinformationen – Abb. S2 ], in Teilregionen mit sehr hoher Baudichte ( Abb. 2A). Als diese Datenpunkte aus der Analyse entfernt wurden, gab es starke Hinweise gegen einen homogenen Poisson-Punkt-Prozess zugunsten eines Modells, das die Oberfläche der Baudichte als Kovariate einschloss (χ 2 = 9,34, df = 1, P = 0,002). Für das Modell, das am besten durch die Daten gestützt wurde (Tabellen 1 und 2), zeigten die Regressionskoeffizienten (β) für die verschiedenen Prädiktoren eine statistisch signifikante Abnahme der logarithmischen Dichte von C. icaco mit einem Anstieg in G. polyphem Baudichte (β = −0,0095, SE = 0,0025, P < 0,001), eine Zunahme der logarithmischen Dichte von C. icaco von West nach Ost (β = 0,98, SE = 0,28, P < 0,001), eine Abnahme der logarithmischen Dichte von C. icaco mit zunehmendem Abstand von G. polyphem Bewegungsbahnen (β = −11,72, SE = 4,84, P = 0,008) und eine Abnahme der logarithmischen Dichte von C. icaco innen (im Gegensatz zu außen) S. repens Flecken (β = −1,19, SE = 0,43, P = 0,003). Ein Modell mit Begriffen dritten Grades für beide x-Koordinate und Entfernung von Wanderwegen verbesserten die Modellanpassung weiter, mit Ausnahme einiger kleiner Unterregionen im Untersuchungsgebiet, in denen C. icaco Dichte wurde aufgrund des Modells anhaltend über- oder unterschätzt [sehen Hintergrundinformationen – Abb. S3 ].

Ergebnisse von Likelihood-Ratio-Tests der Nullhypothese eines homogenen Poisson-Punkt-Prozesses (= Intercept-only-Modell) gegen die Alternative eines inhomogenen Poisson-Prozesses mit einer Intensität, die eine log-lineare Funktion eines oder mehrerer Prädiktoren ist, dargestellt als verschachtelte Teilmengen . Die Antwortvariable war Chrysobalanus icaco Dichte Das vollständig spezifizierte Modell enthielt vier Prädiktoren (plus den Achsenabschnittsterm): die Kernel-geglättete Dichte von Gopherus polyphem Erdhöhlen (= Erdhöhlendichte), die x-Koordinate (= x), die Entfernung zum nächsten Bewegungspfad (= Trail Distance) und ob ein Punkt innerhalb oder außerhalb von a . lag oder nicht Serenoa repens Dickicht (= Serenoa repens). Abweichung: Abweichungsänderung zwischen Modell und verschachteltem Modell, die mit der angegebenen Anzahl von Freiheitsgraden (= df) chi-quadrat-verteilt ist.

gibt Prädiktoren in den log-linearen Modellen an. Die Ergebnisse unterstützen ein Modell, das alle vier Prädiktorvariablen über verschachtelte Teilmengen enthält.

Ergebnisse von Likelihood-Ratio-Tests der Nullhypothese eines homogenen Poisson-Punkt-Prozesses (= Intercept-only-Modell) gegen die Alternative eines inhomogenen Poisson-Prozesses mit einer Intensität, die eine log-lineare Funktion eines oder mehrerer Prädiktoren ist, dargestellt als verschachtelte Teilmengen . Die Antwortvariable war Chrysobalanus icaco Dichte Das vollständig spezifizierte Modell enthielt vier Prädiktoren (plus den Achsenabschnittsterm): die Kernel-geglättete Dichte von Gopherus polyphem Erdhöhlen (= Erdhöhlendichte), die x-Koordinate (= x), die Entfernung zum nächsten Bewegungspfad (= Trail Distance) und ob ein Punkt innerhalb oder außerhalb von a . lag oder nicht Serenoa repens Dickicht (= Serenoa repens). Abweichung: Abweichungsänderung zwischen Modell und verschachteltem Modell, die mit der angegebenen Anzahl von Freiheitsgraden (= df) chi-quadrat-verteilt ist.

gibt Prädiktoren in den log-linearen Modellen an. Die Ergebnisse unterstützen ein Modell, das alle vier Prädiktorvariablen über verschachtelte Teilmengen enthält.

Regressionskoeffizienten (β), Standardfehler von Beta (SE), Z-Score basierend auf Wald-Test (Z) und entsprechend P-Werte (zweiseitig) für das inhomogene Poisson-Punkt-Prozessmodell, das am besten durch Likelihood-Ratio-Tests unterstützt wurde ( Tabelle 1). Die Antwortvariable war die logarithmische Dichte von Chrysobalanus icaco (Büsche pro km 2 ) signifikante Prädiktoren für C. icaco Dichte enthalten: (i) die kerngeglättete Dichte von Gopherus polyphem Bauten (Bauten pro km 2 ), (ii) die x-Koordinate (in Metern), (iii) die Entfernung (in Kilometer) von G. polyphem Bewegungsspuren und (iv) eine faktorbewertete Funktion, die angibt, ob C. icaco Büsche befanden sich drinnen oder draußen Serenoa reift Dickicht (Referenzniveau war AUßERHALB des Dickichts).

Seite? ˅ . β. SE. Z . P-Wert .
Abfangen −919.60 264.24 −3.48 = 0.001
Baudichte −0.0095 0.0025 −3.86 = 0.001
x0.98 0.28 3.50 < 0,001
Wegstrecke −11.72 4.83 −2.42 0.015
INNERHALB −1.19 0.43 −2.77 0.006
Seite? ˅ . β. SE. Z . P-Wert .
Abfangen −919.60 264.24 −3.48 = 0.001
Baudichte −0.0095 0.0025 −3.86 = 0.001
x0.98 0.28 3.50 < 0,001
Wegstrecke −11.72 4.83 −2.42 0.015
INNERHALB −1.19 0.43 −2.77 0.006

Regressionskoeffizienten (β), Standardfehler von Beta (SE), Z-Score basierend auf Wald-Test (Z) und entsprechend P-Werte (zweiseitig) für das inhomogene Poisson-Punkt-Prozessmodell, das am besten durch Likelihood-Ratio-Tests unterstützt wurde ( Tabelle 1). Die Antwortvariable war die logarithmische Dichte von Chrysobalanus icaco (Büsche pro km 2 ) signifikante Prädiktoren für C. icaco Dichte enthalten: (i) die kerngeglättete Dichte von Gopherus polyphem Bauten (Bauten pro km 2 ), (ii) die x-Koordinate (in Metern), (iii) die Entfernung (in Kilometer) von G. polyphem Bewegungsspuren und (iv) eine faktorbewertete Funktion, die angibt, ob C. icaco Büsche befanden sich drinnen oder draußen Serenoa reift Dickicht (Referenzniveau war AUßERHALB des Dickichts).

Seite? ˅ . β. SE. Z . P-Wert .
Abfangen −919.60 264.24 −3.48 = 0.001
Baudichte −0.0095 0.0025 −3.86 = 0.001
x0.98 0.28 3.50 < 0,001
Wegstrecke −11.72 4.83 −2.42 0.015
INNERHALB −1.19 0.43 −2.77 0.006
Seite? ˅ . β. SE. Z . P-Wert .
Abfangen −919.60 264.24 −3.48 = 0.001
Baudichte −0.0095 0.0025 −3.86 = 0.001
x0.98 0.28 3.50 < 0,001
Wegstrecke −11.72 4.83 −2.42 0.015
INNERHALB −1.19 0.43 −2.77 0.006

Nach der Korrektur der L Funktion für die Inhomogenität, gab es eine schwache, aber nicht signifikante Anhäufung von Büschen in kurzen Abständen ( Abb. 5). Die Mark-Korrelationsanalyse ( 3C ) zeigte auch eine schwach positive Autokorrelation der Pflanzenhöhe bei kurzen Abständen zwischen den Büschen, aber die Größe des Korrelationskoeffizienten lag im Bereich dessen, was unter der Nullhypothese der zufälligen Höhenmarkierung beobachtet werden könnte. Für die Markierungsverbindungsanalyse ( Fig. 3D) wurde die Nullhypothese der zufälligen Markierung aufgrund einer größeren als erwarteten Kontiguität von subadulten/Keimlingsbüschen in sehr kurzen Abständen (<10 m) abgelehnt.

(EIN) L Funktion und (B) inhomogen L Funktion für Chrysobalanus icaco Büsche im 9,27 ha großen Untersuchungsgebiet in Jupiter, FL, USA. Die durchgezogene schwarze Linie repräsentiert das beobachtete L Funktion (A) und beobachtet inhomogen L Funktion (B) über zunehmende Distanz (R) in Kilometer. Der graue Bereich stellt die gleichzeitige Signifikanzhüllkurve von 5 % dar und die gepunktete rote Linie den Durchschnitt L Funktion (A) oder inhomogen L Funktion (B) für simulierte Standorte. Beachten Sie, dass die beobachteten L Funktion (A) wandert weit über die 5% Signifikanzhüllkurve, was einen starken Beweis gegen die Nullhypothese eines homogenen Poisson-Punkt-Prozesses in Richtung der Clusterbildung anzeigt. Nach der Korrektur der Inhomogenität (B) bestand immer noch eine gewisse Tendenz zur Clusterbildung (schwarze Linie weicht von der gepunkteten roten Linie ab), aber die beobachtete Funktion lag deutlich im Bereich dessen, was unter der Nullhypothese eines inhomogenen Poisson-Punkt-Prozesses beobachtet werden könnte. Diese Ergebnisse deuten auf virtuelle Aggregationen von C. icaco mit Abhängigkeit von Umweltkovariaten verbunden sind, anstatt mit einem endogenen räumlichen Prozess verbundene Cluster.

(EIN) L Funktion und (B) inhomogen L Funktion für Chrysobalanus icaco Büsche im 9,27 ha großen Untersuchungsgebiet in Jupiter, FL, USA. Die durchgezogene schwarze Linie repräsentiert das beobachtete L Funktion (A) und beobachtet inhomogen L Funktion (B) über zunehmende Distanz (R) in Kilometer. Der graue Bereich stellt die gleichzeitige Signifikanzhüllkurve von 5 % dar und die gepunktete rote Linie den Durchschnitt L Funktion (A) oder inhomogen L Funktion (B) für simulierte Standorte. Beachten Sie, dass die beobachteten L Funktion (A) wandert weit über die 5% Signifikanzhülle hinaus, was starke Hinweise gegen die Nullhypothese eines homogenen Poisson-Punkt-Prozesses in Richtung der Clusterbildung anzeigt. Nach der Korrektur der Inhomogenität (B) gab es immer noch eine gewisse Tendenz zur Clusterbildung (schwarze Linie weicht von der gepunkteten roten Linie ab), aber die beobachtete Funktion lag deutlich im Bereich dessen, was unter der Nullhypothese eines inhomogenen Poisson-Punkt-Prozesses beobachtet werden könnte. Diese Ergebnisse deuten auf virtuelle Aggregationen von C. icaco mit Abhängigkeit von Umweltkovariaten verbunden sind, anstatt mit einem endogenen räumlichen Prozess verbundene Cluster.


Einführung

Die Verbreitung ist ein zentraler demografischer Prozess mit Auswirkungen auf Bevölkerungspersistenz, räumliche Ausbreitung, Genfluss und Gemeindedynamik (Nathan und Muller-Landau 2000 Levin et al. 2003 Levine und Murrell 2003). Bei Pflanzen wird die Ausbreitung typischerweise durch einen Ausbreitungskern oder eine Wahrscheinlichkeitsdichtefunktion charakterisiert, die beschreibt, wo Diasporen (im Folgenden als „Samen“ bezeichnet) relativ zur Quelle landen. Dies wird typischerweise mit einer zweidimensionalen Wahrscheinlichkeitsdichtefunktion dargestellt, die die Entfernung von einer Quelle darstellt und unter der Annahme gleicher Wahrscheinlichkeit, in alle Richtungen zu reisen ( Clark et al. 1998), könnte aber eine gerichtete Ausbreitung beinhalten ( van Putten et al. 2012), eine dritte Dimension (z. B. Höhe, bei epiphytischen Pflanzen) oder Wechselwirkungen mit Landschaftseigenschaften ( Neupane und Powell 2015). Abhängig von den beteiligten Vektoren können für dieselbe Pflanzenart unterschiedliche Samenausbreitungskerne entstehen ( Nathan 2007). Samen können durch viele verschiedene Vektoren verteilt werden und können mehrmals redispergiert werden, bis sie an ihrem endgültigen Standort abgelegt werden ( Abb. 1a). Obwohl diese Komplexität in der naturwissenschaftlichen Literatur seit langem anerkannt ist, messen die meisten Ökologen immer noch Ausbreitungskerne, die mit einzelnen Ausbreitungsvektoren einer bestimmten Pflanze verbunden sind, oder messen die Ausbreitung für alle Vektoren eines bestimmten Typs (z Rolle jedes Vektors.

Samenausbreitung einer Pflanzenart durch verschiedene Vektoren (A), Methoden zur Bewertung der Samenausbreitung (B) und der TDK, der sich aus Samenausbreitungskernen verschiedener Vektoren ergibt (C). (A) Samen einer Pflanze können auf natürliche Weise durch verschiedene biotische und abiotische Vektoren verbreitet werden, was zu unterschiedlichen Dichten von Samen führt, die über unterschiedliche Entfernungen transportiert werden. Dies kann eine Ausbreitung höherer Ordnung umfassen, bei der bereits dispergierte Samen durch einen nachfolgenden Ausbreitungsvektor bewegt werden (z. B. Nagetiere, die Streuung horten). Die vom Menschen vermittelte Ausbreitung (z. B. durch Wanderer oder Fahrzeuge) kann zur Ausbreitung der Samen beitragen, aber die Ausbreitungsentfernungen werden unvorhersehbarer, da die Reiseentfernungen des Vektors nicht allein aus seiner Biologie abgeleitet werden können. Die Größe der Symbole und die Dicke der Pfeile korrelieren mit der Anzahl der verteilten Samen – je größer das Symbol, desto mehr Samen verteilt der Vektor. Unterschiedlich lange Pfeile symbolisieren unterschiedliche Ausbreitungsentfernungen. (B) Samenfallendaten kombiniert mit inverser Modellierung beinhalten alle Luftvektoren, erlauben jedoch keine Identifizierung einzelner Vektoren und ignorieren oft die sekundäre Samenausbreitung. Kotproben mit genetischer Identifizierung ermöglichen die Identifizierung einzelner Vektoren, ignorieren jedoch Schwerkraft und sekundäre Verbreitung. Beide Methoden können die Ausbreitung über große Entfernungen unterschätzen, es sei denn, genetische Ansätze werden verwendet, um Samen über größere Gebiete mit erwachsenen Pflanzen abzugleichen. Die Darmpassagezeit in Kombination mit Bewegungsdaten oder die Verfolgung einzelner Samen von einer Quellpflanze kann charakterisieren, wo mobile Vektoren oder Wind Samen bewegen, aber andere Vektoren (z. B. Schwerkraft, Ameisen) ignorieren. Diese drei breiten Ansätze müssen mit auf das Schicksal des Saatguts fokussierten Studien kombiniert werden, um die Wirksamkeit der Saatgutverbreitung zu verstehen. Methoden, die genetische Daten etablierter Sämlinge mit adulten Pflanzen kombinieren, können verwendet werden, um das gesamte wirksame Ausbreitungskorn (zumindest bis zum Sämlingsstadium) zu charakterisieren, erlauben jedoch keine Vektoridentifizierung. Letztendlich führt eine Kombination von Methoden zur besten Darstellung des TDK, bringt aber auch Herausforderungen im Zusammenhang mit der Integration verschiedener Datentypen mit sich. (C) Konzeptualisiertes TDK, einschließlich der Samenverbreitungskerne aller potentiellen Verbreitungsvektoren für eine gegebene Pflanzenart/Population. Der Beitrag jedes Ausbreitungsvektors zum TDK hängt von seiner Bedeutung ab, d. h. wie viele Samen er ausbreitet und wie weit. Durchgezogene Linien stellen Streukerne von Vektoren dar, bei denen empirische Beweise für die Kernform vorliegen und ihr Beitrag zum TDK berechnet werden kann. Gestrichelte Linien stellen Ausbreitungskerne dar, die bisher selten beschrieben oder untersucht wurden und deren Beitrag zum TDK unbekannt ist (z Ausbreitungsvektoren. Die schwarze gestrichelte Linie stellt den TDK basierend auf allen Streuvektorbeiträgen dar, wobei Beiträge der Primärvektoren summiert und für Sekundärvektoren multipliziert werden. Die Wahrscheinlichkeitsdichten sind so skaliert, dass die Fläche unter dem TDK eins ist.

Samenausbreitung einer Pflanzenart durch verschiedene Vektoren (A), Methoden zur Bewertung der Samenausbreitung (B) und der TDK, der sich aus Samenausbreitungskernen verschiedener Vektoren ergibt (C). (A) Samen einer Pflanze können auf natürliche Weise durch verschiedene biotische und abiotische Vektoren verbreitet werden, was zu unterschiedlichen Dichten von Samen führt, die über unterschiedliche Entfernungen transportiert werden. Dies kann eine Ausbreitung höherer Ordnung umfassen, bei der bereits dispergierte Samen von einem nachfolgenden Ausbreitungsvektor bewegt werden (z. B. Nagetiere, die Streuung horten). Die vom Menschen vermittelte Ausbreitung (z. B. durch Wanderer oder Fahrzeuge) kann zur Ausbreitung der Samen beitragen, aber die Ausbreitungsentfernungen werden unvorhersehbarer, da die Reiseentfernungen des Vektors nicht allein aus seiner Biologie abgeleitet werden können. Die Größe der Symbole und die Dicke der Pfeile korrelieren mit der Anzahl der verteilten Samen – je größer das Symbol, desto mehr Samen verteilt der Vektor. Unterschiedlich lange Pfeile symbolisieren unterschiedliche Ausbreitungsentfernungen. (B) Samenfallendaten kombiniert mit inverser Modellierung beinhalten alle Luftvektoren, erlauben jedoch keine Identifizierung einzelner Vektoren und ignorieren oft die sekundäre Samenausbreitung. Kotproben mit genetischer Identifizierung ermöglichen die Identifizierung einzelner Vektoren, ignorieren jedoch Schwerkraft und sekundäre Verbreitung. Beide Methoden können die Ausbreitung über große Entfernungen unterschätzen, es sei denn, genetische Ansätze werden verwendet, um Samen über größere Gebiete mit erwachsenen Pflanzen abzugleichen. Die Darmpassagezeit in Kombination mit Bewegungsdaten oder die Verfolgung einzelner Samen einer Quellpflanze kann charakterisieren, wo mobile Vektoren oder Wind Samen bewegen, aber andere Vektoren (z. B. Schwerkraft, Ameisen) ignorieren. Diese drei breiten Ansätze müssen mit auf das Schicksal des Saatguts fokussierten Studien kombiniert werden, um die Wirksamkeit der Saatgutverbreitung zu verstehen. Methoden, die genetische Daten etablierter Sämlinge mit adulten Pflanzen kombinieren, können verwendet werden, um das gesamte wirksame Ausbreitungskorn (zumindest bis zum Sämlingsstadium) zu charakterisieren, erlauben jedoch keine Vektoridentifizierung. Letztendlich führt eine Kombination von Methoden zur besten Darstellung des TDK, bringt aber auch Herausforderungen im Zusammenhang mit der Integration verschiedener Datentypen mit sich. (C) Konzeptualisiertes TDK, einschließlich der Samenverbreitungskerne aller potentiellen Verbreitungsvektoren für eine bestimmte Pflanzenart/Population. Der Beitrag jedes Ausbreitungsvektors zum TDK hängt von seiner Bedeutung ab, d. h. wie viele Samen er ausbreitet und wie weit. Durchgezogene Linien stellen Streukerne von Vektoren dar, bei denen empirische Beweise für die Kernform vorliegen und ihr Beitrag zum TDK berechnet werden kann. Gestrichelte Linien stellen Ausbreitungskerne dar, die bisher selten beschrieben oder untersucht wurden und deren Beitrag zum TDK unbekannt ist (z Ausbreitungsvektoren. Die schwarze gestrichelte Linie stellt den TDK basierend auf allen Streuvektorbeiträgen dar, wobei Beiträge der Primärvektoren summiert und für Sekundärvektoren multipliziert werden. Die Wahrscheinlichkeitsdichten sind so skaliert, dass die Fläche unter dem TDK eins ist.

Um den kombinierten Ausbreitungskern zu beschreiben, der aus der Mischung der verschiedenen Ausbreitungsvektoren stammt, hat Müller-Landau et al. (2003) prägte den Begriff „total dispersal kernel“ (TDK), der dann von Nathan (2007) populär gemacht wurde. Wenn es nur einen einzigen Ausbreitungsvektor gibt, dann entspricht der TDK dem mit diesem Vektor verbundenen Ausbreitungskernel, wir erwarten jedoch, dass eine genauere Untersuchung im Allgemeinen mehrere Bewegungspfade aufdecken wird. Obwohl das TDK-Konzept auf Organismen in jeder taxonomischen Gruppe angewendet werden kann, konzentrieren wir uns auf die Verbreitung der Samen von Pflanzen, das System, in dem dieses Konzept formal entwickelt wurde (Nathan 2007). TDKs können verwendet werden, um die Ausbreitung einzelner Pflanzen, Pflanzenpopulationen, Arten oder Gemeinschaften zu beschreiben. Einzelne Pflanzenverbreitungskerne werden skaliert, um das TDK auf Populationsebene zu produzieren, und TDKs auf Populationsebene werden kombiniert, um ein TDK auf Artenebene zu erzeugen. Das umfassendste TDK ist das einer ganzen Gemeinschaft oder ein einzelner Ausbreitungskern, der das Muster, einschließlich der Variation, des Samenregens für alle Pflanzenarten und ihre Ausbreitungsvektoren innerhalb der Gemeinschaft beschreibt, was für den Vergleich von Ausbreitungsmustern zwischen Gemeinschaften nützlich sein kann oder Vorhersage der gemeinschaftsweiten Auswirkungen von Verwüstung. Der TDK beschreibt sowohl die Bewegung von Samen über die Landschaft als auch aus den Eigenschaften der lokalen Landschaft zu einem bestimmten Zeitpunkt , Art oder Gemeinschaft.

Gesamtausbreitungskerne können erweitert werden, um eine erfolgreiche Etablierung in Form von „total wirksamen Ausbreitungskernen“ (TEDK Schupp et al. 2010) oder ein Ausbreitungskorn kombiniert mit einer Wahrscheinlichkeitsdichte der Keimlingsansiedlung in Bezug auf Entfernung und Richtung. Dies erfordert zusätzliche Anstrengungen, um den Einfluss von Vektoren während des gesamten Ausbreitungsprozesses (z. B. Behandlung von Saatgut, gerichtete Ausbreitung) und der anschließenden Etablierung (z. B. Identität der Nachbarn, Verklumpungsgrad) zu überwachen.

Die Bedeutung des Verständnisses des TDK geht weit über das unmittelbare Gebiet der Ausbreitungsökologie hinaus. Ein Verständnis der Vektoren, die zum TDK beitragen, ist erforderlich, um die Empfindlichkeit von Pflanzenarten oder -gemeinschaften gegenüber Veränderungen der Vektoren als Reaktion auf Klimawandel, Überernten, Lebensraumzerstörung oder -verlust oder -invasion zu modellieren ( Nathan 2007). Das Konzept kann verwendet werden, um die Vielfalt der Ausbreitungsentfernungen zu vergleichen, die durch alle Vektoren oder alle Pflanzenfunktionstypen in verschiedenen Systemen erzeugt werden, und um zu untersuchen, wie empfindlich verschiedene Systeme auf Veränderungen der räumlichen oder zeitlichen Heterogenität reagieren, die sich aus Landschafts- oder Klimawandel ergeben könnten ( Mokany et al. 2015) oder Verlust oder Veränderung biotischer oder abiotischer Vektoren ( Pires et al. 2017). TDKs können dabei helfen zu identifizieren, welche Pflanzenfunktionstypen am stärksten und am wenigsten empfindlich auf den Klimawandel reagieren, indem bewertet wird, welche Vektorfunktionstypen am ehesten Diasporen über große Entfernungen verteilen und das Potenzial haben, den Klimawandel zu verfolgen ( Bullock et al. 2012). Das Verständnis des TDK ist auch notwendig, um den evolutionären Druck auf die Ausbreitung zu beurteilen (Müller-Landau et al. 2003). Um am nützlichsten zu sein, sollte das TDK als flexible und verallgemeinerbare Beschreibung der Samenausbreitung mit mehreren Parametern angesehen werden, die angepasst werden können, um den vorherrschenden Umweltkontext widerzuspiegeln.

Im Folgenden fassen wir zunächst den Ursprung des TDK-Konzepts und die jüngsten Fortschritte zusammen. Obwohl das TDK als Konzept weithin akzeptiert ist, stellen wir fest, dass es in den letzten zehn Jahren trotz seiner entscheidenden Bedeutung für das Verständnis der Auswirkungen der Ausbreitung auf die Dynamik der Gemeinschaft nicht allgemein operationalisiert wurde. Wir diskutieren die Gründe für dieses Manko und greifen auf zwei Fallstudien zurück, um den Wert der Berücksichtigung von TDKs zu demonstrieren. Wir schlagen mögliche Wege zur Überwindung bestehender empirischer, statistischer und Modellierungsherausforderungen vor und heben die Vorteile der Bewältigung dieser Herausforderungen hervor. Insgesamt ist es unser Ziel, eine robuste und verallgemeinerbare Methode zur Schätzung des TDK bereitzustellen.

Ursprung und jüngste Fortschritte im TDK-Konzept

Obwohl Ökologen die vielschichtigen Beziehungen zwischen Pflanzenarten und ihren Ausbreitungsvektoren erkennen, berücksichtigen sie diese Komplexität selten bei der Berechnung von Ausbreitungskernen ( Nathan 2007). Diese Tendenz hat sich im letzten Jahrzehnt fortgesetzt. Eine SCOPUS-Suche (26. August 2018) nach „total dispersal kernel“, „complete dispersal kernel“ oder „full dispersal kernel“ und „seed“ im Titel, Thema oder Schlüsselwörtern und beschränkt auf Papers seit 2007 ergab nur zwei Publikationen ( Wichmann et al. 2009 Jongejans et al. 2015). Wir haben alle drei Suchbegriffe aufgenommen, denn während Nathan den Begriff „totaler Ausbreitungskernel“ verwendet, haben andere den Begriff „vollständiger Ausbreitungskernel“ verwendet ( Dauer et al. 2006 Hirsch et al. 2012b) und „voller Ausbreitungskern“ ( Wichmann et al. 2009 Hirsch et al. 2012b).Wichmann et al. (2009) liefern ein empirisches Beispiel für ein TDK, das primäre und sekundäre Ausbreitungsmodi kombiniert. Jongejans et al. (2015) entwickeln ein Gravitationsmodell-Framework, das prinzipiell zur Modellierung des TDK verwendet werden könnte. Eine Google Scholar-Suche, die neben Titel, Zusammenfassung und Schlüsselwörtern auch Inhalte durchsucht, unter Verwendung des Begriffs „Total-Dispersal-Kernel“ in Kombination mit „Seed“ und die Beschränkung der Studien auf die seit 2007 veröffentlichten Studien ergab nur 17 Primärliteraturarbeiten. Zwei weitere Papiere wurden für den „vollständigen Ausbreitungskern“ und acht weitere für den „vollständigen Ausbreitungskern“ zurückgegeben. Aus diesen Ergebnissen geht klar hervor, dass der Begriff (oder das Konzept) „Kernel der totalen Ausbreitung“ nicht weit verbreitet ist und dass mehrere Begriffe verwendet werden, um das Konzept zu beschreiben.

Dass nur wenige Studien versucht haben, das TDK zu implementieren oder zu messen, deutet nicht auf mangelnde Fortschritte in der Samenverbreitungsökologie hin, die für das TDK-Konzept relevant sind. Einige bemerkenswerte Fallstudien sind Dennis und Westcott (2006), Jordano et al. (2007), Pires et al. (2017) und Bastida et al. (2018). In einigen Systemen haben Forscher Fortschritte bei der Schätzung von TDKs gemacht, ohne den Begriff zu verwenden oder zwischen einzelnen Vektoren zu unterscheiden. Wenn beispielsweise eine Pflanze einen einzelnen Ausbreitungsvektor hat, dann entspricht der Ausbreitungskern dem TDK, obwohl der Begriff wahrscheinlich nicht verwendet wird. Darüber hinaus werden Studien zur räumlichen Analyse von Bäumen (z.B. Rue et al. 2009) und genetische Analysen von Sämlingen im Vergleich zu Erwachsenen (z. B. Hardesty et al. 2006) demonstrieren das TEDK.

Das Feld hat Fortschritte gemacht bei der Bestimmung, welche Ausbreitungsvektoren zum TDK beitragen und die relative Bedeutung ihrer Beiträge. Die Daten zu Frucht-Frugivore-Netzwerken haben sich verbessert, was es uns oft ermöglicht, die primären Ausbreitungsvektoren für eine Gemeinschaft von Baumarten zu identifizieren ( de Almeida und Mikich 2018). Bisher übersehene Ausbreitungsvektoren, wie Zugvögel, werden zunehmend in die Vorhersage von Ausbreitungskernen einbezogen ( Viana et al. 2016). Die Datenerhebung über Zugvögel erfolgte meist sporadisch und opportunistisch, aber die Einbeziehung von Molekularanalysen, prozessbasierten Modellen, direkten Beobachtungen und Verteilungsmustern sowohl von Vögeln als auch von verstreuten Pflanzenarten kann genauere Schätzungen der Langstreckenverbreitung (LDD) liefern und daher zum TDK einzelner Arten beitragen. Die Rolle der Samenausbreitung durch Fleischfresser durch die Prädation von samenausbreitenden Tieren oder Diploendozoochory wurde jetzt für mehrere Pflanzen bewertet, ihr Einfluss auf den Ausbreitungskern und die Rekrutierung dieser Arten kann überraschend relevant sein ( Jordano et al. 2007 Hämäläinen et al. 2017). Wir gewinnen auch ein besseres Verständnis der Rolle des Menschen als Ausbreitungsvektoren, die in vielen Systemen einen großen Einfluss haben können ( Bullock et al. 2018). Die Kästen 1 und 2 enthalten Fallstudien zu Systemen, in denen das TDK untersucht wurde, mit Auswirkungen auf das Management.

Carduus nutans (Moschusdistel) ist eine nicht einheimische invasive Art, die in vielen Ländern wegen ihrer negativen wirtschaftlichen Auswirkungen auf schädlichen Unkrautlisten auftaucht ( Desrochers et al. 1988). Seine Samen werden vermutlich durch Wind verbreitet ( Desrochers et al. 1988), aber auch durch Vögel, Wasser, Fahrzeuge und als Verunreinigung von landwirtschaftlichem Saatgut (Medd und Smith 1978) bewegt werden, so erfolgt eine bedeutende Verbreitung über große Entfernungen durch den Menschen. Die sekundäre Verbreitung erfolgt über Insekten und kleine Säugetiere ( Jongejans et al. 2015). Darüber hinaus ist die windvermittelte Ausbreitung von C. nutans wird beeinflusst von: Klimaerwärmung ( Zhang et al. 2011 Teller et al. 2016) Dürre ( Teller et al. 2014) Lebensraumkomplexität ( Marchetto et al. 2010) Phänotyp (Teller und Shea, in Vorbereitung) Insektenbefall ( Marchetto et al. 2014) und Umweltbedingungen bei der Samenabgabe wie Turbulenz, Temperatur und Feuchtigkeit ( Skarpaas et al. 2006 in Windkanal-Saatgutfreigabeversuchen angesprochen: Jongejans et al. 2007 Marchetto et al. 2012). Die Beurteilung des Genflusses durch die Landschaft würde auch Informationen über die Pollenbewegung erfordern ( Yang et al. 2015). Viele dieser empirischen Daten sind in statistische Ausbreitungsmodelle eingeflossen ( Skarpaas et al. 2010) und mechanistische Modelle für die Ausbreitung und Ausbreitung dieser Art ( Skarpaas and Shea 2007 Jongejans et al. 2008, 2011) mit Auswirkungen auf das Management ( Shea et al. 2010).

Auf den Marianen haben die meisten Waldbäume fleischige Früchte, die für die Verbreitung von Tieren geeignet sind. Die Insel Guam hat jedoch das vollständige oder funktionale Aussterben aller Waldvogel- und Fledermausarten durch die invasive braune Baumschlange (Boiga irregulär), was zu einem Ausfall der Ausbreitung führt ( Rogers et al. 2017). Obwohl es ideal wäre, alle Frugivore wiederherzustellen, sind die Mittel für die Erhaltung begrenzt, daher ist es unbedingt erforderlich, den Beitrag jedes Frugivore zum gesamten Verbreitungskern anzuerkennen. Zu den möglichen Verbreitungsgebieten gehören fünf frugivore Vögel, die noch auf den nahe gelegenen Inseln vorkommen, die Marianen-Flughunde, Landkrabben sowie nicht-einheimische frugivore Ratten und Schweine. Wir glauben, dass die Verbreitung von Ameisensamen aufgrund der auf den Inseln vorhandenen Ameisen vernachlässigbar ist, jedoch sind zur Bestätigung weitere Studien erforderlich. Um die Rolle jeder Frugivore-Art zu identifizieren, führten die Forscher Fütterungsversuche und Beobachtungen der Ernährung in freier Wildbahn mit Kotproben und Frugivore-Beobachtungen durch ( Fricke et al. 2017, 2019). Die Bewegung von Frugivores in Kombination mit der Darmpassage informierte über artspezifische Samenausbreitungskerne ( Rehm et al. 2019). Die Verbreitungskörner wurden am stärksten von den Bewegungsmustern jedes Frugivore beeinflusst und nicht von der Zeit, die jeder Frugivore benötigte, um Samen zu übertragen, oder von der Identität jeder Pflanzenart. Darüber hinaus waren nicht alle Frugivores wirksame Zerstreuer – die Weißkehl-Grundtaube (Alopecoenas xanthonurus) zerstörte fast alle von ihr verzehrten Samen, ebenso wie die schwarze Ratte (Rattus rattus), bereits ein bekannter Samenräuber. Der Frugivore-Anteil jeder Verbreitungsart muss mit dem geeigneten Verbreitungskern kombiniert werden, um vollständige Verbreitungskerne zu erzeugen. Zu den Herausforderungen dabei gehören die Messung der Frugivore-Raten nachtaktiver Flughunde auf eine Weise, die mit der von Vögeln vergleichbar ist, und die Schätzung der sekundären Ausbreitungsraten und Entfernungen durch Schweine. Zusätzliche Studien haben die Qualität der Verbreitung durch jeden Dispergator bewertet, der integriert werden könnte, um insgesamt wirksame Dispersionskörner zu produzieren ( Rehm et al. 2017). Insgesamt hat diese Forschung gezeigt, dass, während das TDK der meisten Waldbäume mehrere Vektoren umfasst, der Såli (Mikronesischer Star, Aplonis opaca) ist ein besonders wirksames Verbreitungsmittel und ein starker Kandidat für die Wiederherstellung der Samenverbreitung auf Guam, insbesondere da im nördlichen Teil der Insel weiterhin eine kleine Population vorhanden ist. Die Wiederverwilderung von Guam mit Såli wird jedoch nur möglich sein, wenn Schlangen in bedeutenden Gebieten kontrolliert werden, was in naher Zukunft möglich sein könnte ( Engeman et al. 2018).

Empirische Herausforderungen und Lösungsansätze

Die Tatsache, dass nur wenige Studien ein vollständiges TDK gemessen haben, lässt sich am einfachsten durch den enormen Aufwand erklären, der erforderlich ist, um alle Aspekte der Ausbreitung zu messen, einschließlich des Ursprungs eines Samens (Geburtsquelle), der Ausbreitungsmittel (abiotische und/oder biotische Vektoren), der Anzahl der einzelnen Ausbreitungsereignisse, denen ein Samen ausgesetzt ist (primär, sekundär, tertiär usw.), seinen endgültigen Standort und bei TEDKs das Schicksal des Samens (Tod oder Keimung, Etablierung und Wachstum Abb. 1a).

Identifizieren der Samenherkunft

Zu den gängigen Ansätzen, die verwendet werden, um empirische Samenausbreitungskerne anzupassen, gehören Eulersche Methoden, die Muster auf Populationsebene messen, und Lagrange-Ansätze, die die Bewegung einzelner Samen berücksichtigen ( Abb. 1b). Die erste Kategorie umfasst Studien, die Samen um eine einzige Quelle sammeln und dann direkt in die Kerne passen (Bullock et al. 2017), und diejenigen, die inverse Modellierung verwenden, um Samen, die in Samenregenfallen gefunden werden, wahrscheinlich mit den um sie herum gefundenen erwachsenen Pflanzen zu verknüpfen ( Clark et al. 1998 Nathan und Müller-Landau 2000). Darüber hinaus können molekulargenetische Methoden und Abstammungsanalysen verwendet werden, um Samen oder Sämlinge den Ausgangspflanzen zuzuordnen ( Ashley 2010), und molekulare Ansätze können bei der Identifizierung des Verbreitungsorgans helfen ( Jordano .). et al. 2007). Die zweite Kategorie umfasst Studien, die einzelne Samen direkt von den Quellpflanzen verfolgen ( Bullock et al. 2006), diejenigen, die Tierbewegungsdaten mit Darmpassagedaten kombinieren ( Abb. 1b), um die Wahrscheinlichkeitsverteilung der Samenverbreitungsentfernungen zu modellieren ( Razafindratsima et al. 2014 Pires et al. 2017) und diejenigen, die Saatgut in Windkanälen überwachen, um die Freisetzung von Saatgut zu dokumentieren ( Skarpaas et al. 2006) und informieren über mechanistische Modelle der Windausbreitung. Jeder dieser Ansätze hat Vor- und Nachteile beim Anbringen von Samenausbreitungskernen. Daten, die mit Euler- und Lagrange-Sampling-Methoden gewonnen wurden, können zu unterschiedlichen TDK-Schätzungen führen, zum Beispiel aufgrund der zeitlichen Autokorrelation der Windgeschwindigkeiten während Kurzzeitstudien ( Skarpaas et al. 2011). Der Probenahmeprozess sollte daher bei TDK-Analysen berücksichtigt werden.

Inverse Modellierung und genetische Methoden, die zur Anpassung von TDKs verwendet werden, erfordern typischerweise die Kenntnis des Standorts aller reproduktiven Pflanzen innerhalb des untersuchten Gebiets. Bei mäßig häufigen Arten oder bei kleinen und kryptischen Pflanzen sowie in Systemen, die physisch schwer zu navigieren sind oder große Gebiete mit kontinuierlichem Lebensraum aufweisen, kann es schwierig sein, einfach alle Individuen in einem bestimmten Gebiet zu lokalisieren. Eine Kombination aus maschinellem Lernen und Fernerkundung könnte jedoch mithilfe einer automatisierten Artenidentifizierung Datensätze von Pflanzenverteilungen generieren ( Mehdipour Ghazi et al. 2017). Pflanzenidentifizierung auf Artenebene durch luftgestützte Bildgebung wurde für drei Schwerpunktarten auf Barro Colorado Island, Panama mit einer Genauigkeit von 94–100 % erreicht ( Baldeck et al. 2015). Andrew und Ustin (2010) leiteten Ausbreitungskerne (im Wesentlichen TEDKs) für eine invasive Pflanze mithilfe von luftgestützten hyperspektralen Bildern und Bildanalysen ab. Weltraumspektroskopie, wie hyperspektrale oder thermische Fernerkundung, kann auch bei der Identifizierung von Arten helfen, zumindest für dominante Pflanzenarten oder Funktionstypen in großen Landschaften ( Feret und Asner 2014 Roth et al. 2015). Um die Wahrscheinlichkeit zu verringern, dass reproduktive Erwachsene außerhalb der Fokusregion Samen über LDD beisteuern, kann eine Pilotstudie in Kombination mit einem Simulationsmodell dabei helfen, geeignete räumliche Grenzen festzulegen ( Bullock et al. 2006).

Eine weitere Herausforderung besteht darin, in Samenfallen gefangenes Saatgut mit der mütterlichen Quelle abzugleichen, wenn es mehrere mögliche Samenquellen gibt. Inverse Modellierungsansätze identifizieren nicht den Elternbaum, sondern passen die Ausbreitungskörner an, indem angenommen wird, dass jeder Baum eine gewisse Wahrscheinlichkeit hat, Samen zu jeder Samenfalle oder jedem Sämlingsquadrat beizutragen ( Clark et al. 1998 Nathan und Müller-Landau 2000). Stattdessen wird zunehmend die Abstammungsanalyse verwendet, um die Herkunft von verstreuten Samen zu verfolgen, oft mit besseren Ergebnissen ( Klein et al. 2013). Die Abstammung kann durch Genotypisierung des Endokarps eines Samens bestimmt werden, der mütterlichen Ursprungs ist und daher dem Genotyp des Quellbaums entspricht ( Godoy und Jordano 2001). Alternativ können Nachbarschaftsmodelle verwendet werden, um die väterliche Pollenquelle und den mütterlichen Elternteil für natürlich etablierte Sämlinge zu identifizieren, wobei genetische Daten von Sämlingen und allen möglichen Elternpflanzen am Standort bereitgestellt werden (Burczyk und Koralewski 2005 Moran und Clark 2011). Genetische Analysen haben häufig ergeben, dass die Ausbreitungsentfernungen viel weiter sind, als wenn der nächste Nachbar als Elterntier angenommen wird ( Jordano et al. 2007 Piotti et al. 2009 Johnson et al. 2017a). Sowohl individuelle als auch Populationszuordnungsmethoden, die genetische Ansätze verwenden ( Robledo-Arnuncio und Garcia 2007, Broquet und Petit 2009) haben wertvolle Einblicke in LDD geliefert, einen notorisch schwer zu messenden Prozess ( Cain et al. 2000). Während Mikrosatellitenmarker traditionell die vorherrschende Methode für die Abstammungsanalyse waren, werden Einzelnukleotid-Polymorphismen immer häufiger (Flanagan und Jones 2019).

Mehrere nicht-genetische Methoden können verwendet werden, um Samen mit ihren Eltern zu verbinden. Ein Ansatz besteht darin, aus dem schnellen Echtzeit-Massenspektrum abgeleitete chemische Fingerabdrücke ( Lesiak et al. 2015). Eine andere besteht darin, die Blüten oder Samen einer fokalen Pflanze mit N-Isotopen zu kennzeichnen und dann mithilfe von Massenspektrometrie und einem Mischmodell zu bestimmen, welcher Anteil der in Samenfallen gesammelten Samen von der fokalen Pflanze stammt ( Carlo et al. 2009 Herrmann et al. 2016). In ähnlicher Weise können Samen einer Quellpflanze mit Gamma-emittierenden Isotopen markiert und unter Verwendung eines Geigerzählers neu lokalisiert werden (Vander Wall 1992). Traditionellere Ansätze beinhalten das Markieren einzelner Samen, zum Beispiel mit Farbe ( Bullock et al. 2006).

Identifizieren des Ausbreitungsvektors

Man muss nicht nur die Elternpflanzen kennen und mit ihnen verstreute Samen in Verbindung bringen, sondern auch alle im System arbeitenden Ausbreitungsvektoren kennen. In einfachen Systemen, in denen angenommen wird, dass ein einzelner Vektor funktioniert, würde das TDK-Konzept die Forscher ermutigen, diese Annahme zu artikulieren und zu beurteilen, ob andere Ausbreitungsprozesse ins Spiel kommen könnten ( Higgins et al. 2003). Zum Beispiel bei windzerstreuten Arten, Taumelausbreitung ( Zhu et al. 2019) oder menschenvermittelte Ausbreitung ( Wichmann et al. 2009) könnte ebenfalls eine Rolle spielen. In komplexeren Ausbreitungssystemen stellt die Identifizierung aller Ausbreitungsvektoren für eine fokale Pflanzenart eine erhebliche Herausforderung dar.

Die Verknüpfung von Samen mit ihren Ausbreitungsvektoren für von Vögeln oder Säugetieren verbreitete Pflanzen erforderte typischerweise die direkte Beobachtung von Bäumen und Tiervektoren oder die Identifizierung von Kot anhand morphologischer Merkmale, aber beide Ansätze haben Grenzen. Die direkte Beobachtung ist bei tagaktiven Frugivores wirksam, die leicht verfolgt werden können (z. B. Primaten, Ameisen), jedoch weniger wirksam bei kleinbäuerlichen, volanten oder nachtaktiven Frugivores oder in schwer zu durchquerenden Gebieten. Die Identifizierung von Kot ist nützlich, um zwischen Frugivore-Gilden (z. B. Vögel vs. Säugetiere) zu unterscheiden, ist jedoch weniger zuverlässig, um zwischen Arten innerhalb einer Gilde zu unterscheiden. Ein kürzlich entwickelter empirischer Ansatz ermöglicht es Forschern, Samenquelle und Vektoridentität zu verknüpfen, indem sie das Barcoding von defäkierten oder erbrochenen Proben kombiniert mit einer genetischen Abstammungsanalyse der dispergierten Samen verwenden. Studien haben seitdem DNA-Barcoding bei der Artenunterscheidung von Kot von verwendet Caniden und andere Fleischfresser ( Chaves et al. 2012 Rodríguez-Castro et al. 2018) sowie bei fruchtfressenden Vögeln ( González-Varo et al. 2014). Dieser Ansatz ist vielversprechend, um die Ausbreitungsvektoren des TDK aufzudecken und so ein Frucht-Frugivore-Ausbreitungsnetzwerk aufzubauen. Für die Baumarten Olea europaea div. sylvestris, González-Varo et al. (2017) verwendeten Abstammungsanalysen und DNA-Barcoding von kothaltigem Saatgut, um sowohl die Verbreitungsorgane als auch den Ursprung des Saatguts zu identifizieren.

Einige häufig übersehene Vektoren umfassen die Schwerkraftverteilung von fleischigen Früchten, die von Fruchtfressern unberührt bleiben, und die Bewegung durch sekundäre und höherwertige Dispergierer wie streunende Säugetiere und Ameisen. Die meisten Studien zur Entfernung von Samen nach der Verbreitung führen die verlorenen Samen auf die Prädation von Samen zurück, wenn viele dieser Samen sekundär verbreitet und zwischengespeichert werden (siehe Gómez et al. 2019). Die Verbreitung ist oft sequentiell, zum Beispiel erleben viele Elaiosom-tragende Arten eine ballistische Verbreitung, gefolgt von einer Ameisenverbreitung (Vander Wall und Longland 2004), und es wurde festgestellt, dass Agouti bis zu 36-mal Samen zwischengespeichert haben ( Jansen et al. 2012). Die Messung der Samenausbreitung sekundärer oder höherer Ordnung sowie die Identifizierung dieser Dispergatoren erfordert oft andere Methoden als für die primäre Samenausbreitung (Vander Wall .). et al. 2005 Gallegos et al. 2014). Zum Beispiel Jansen et al. (2012) verwendeten Miniatur-Funksender, die an Seeds befestigt waren, um die Bewegung von Seeds durch Streuhorten zu verfolgen. Die Kenntnis des Musters und der Reihenfolge sequentieller Bewegungen erleichtert die Charakterisierung des TDK, wie im folgenden Modellierungsabschnitt beschrieben.

Eine Herausforderung bei der Identifizierung aller Ausbreitungsvektoren besteht darin, dass Vektoren zeitlich oder räumlich variieren können et al. 2009). Um ein vorausschauendes Verständnis und eine systemübergreifende Verallgemeinerung zu erleichtern, kann es wünschenswert sein, eine Reihe von verschachtelten TDKs zu erstellen, die unterschiedliche zeitliche Auflösungen (z ) sowie verschiedene ökologische Ebenen (zB Populationen, Arten, Funktionsgruppen).

Ausbreitung über die Landschaft messen

Lagrange-Ansätze, die Verbreitungskerne bilden, indem sie Samen oder Tiere tragen, die Samen tragen, waren lange Zeit durch die Unfähigkeit eingeschränkt, sehr kleine Samen zu verfolgen oder Tieren durch raue oder heterogene Landschaften zu folgen. Durch die Entwicklung besserer und kleinerer Tracking-Geräte und automatisierter Telemetriesysteme ( Kays et al. 2015). GPS-Tracking ist jetzt für kleine bis mittelgroße Vögel und Säugetiere möglich, und Beschleunigungsmesser gepaart mit maschinellen Lernansätzen ermöglichen die Identifizierung typischer Verhaltensweisen (z. B. Füttern vs. Bewegen) ( Brown et al. 2013). Während die Verfolgung für die primäre Verbreitung schwierig ist, ist sie für die sekundäre oder höhere Ordnung noch schwieriger ( Nathan 2007). Die Samenausbreitung durch streunende Nagetiere kann mit sehr hochfrequenten Tags oder passiv integrierten Transpondern, die auf Samen angebracht werden, verfolgt werden (Hirsch et al. 2012a Suselbeek et al. 2013), und die Daten über Start- und Endpunkte können dann verwendet werden, um Ausbreitungskerne anzupassen ( Hirsch et al. 2012b). Eine weitere vielversprechende und innovative Methode verwendet hochauflösende Bilder und eine automatisierte Bildanalyse, um die Samenausbreitung durch Ameisen in einer Laborumgebung zu überwachen (Bologna et al. 2017). Die epizoochore Samenausbreitung ist eine Herausforderung für die Untersuchung, da das Anheften und Ablösen von Samen stark vom Verhalten des Tieres beeinflusst wird, aber Laborstudien mit verschiedenen Tieren und Samenarten haben empirische Daten zu Anheftungs- und Ablöseraten geliefert ( Couvreur et al. 2004 Tackenberg et al. 2006 Will et al. 2007). Obwohl technologische Fortschritte unsere Fähigkeit zur empirischen Messung der Ausbreitung verbessert haben, würde das Feld von koordinierten Bemühungen mit standardisierten Methoden profitieren, die über Raum und Zeit repliziert werden.

Da die Ermittlung des TDK für eine einzelne Art zeitaufwändig ist, ist der Versuch, TDKs für eine vielfältige Pflanzen- und Tiergemeinschaft zu schätzen, noch schwieriger.Aus den Merkmalen der dispergierten Arten lassen sich jedoch auf der Grundlage von Beobachtungen, empirischen Studien und Simulationen Ausbreitungsvektoren, Abstände und die Form der Ausbreitungskerne ableiten. Wenn beispielsweise bekannt ist, dass eine Pflanzenart zunächst von drei Vogelarten, dann sekundär von Ameisen verbreitet wird, könnte man TDKs für die Pflanzenart anhand empirischer Bewegungsdaten charakterisieren, die für Pflanzen- und Tierarten mit ähnlichen Merkmalen gesammelt wurden. Merkmalsmerkmale in Bezug auf die Verbreitung wurden in regionalen [d. h. BROT 2.0 für das Mittelmeerbecken ( Tavşanoğlu und Pausas 2018)), kontinental (d. h. LEDA Traitbase ( Kleyer et al. 2008)] und globale Merkmalsdatenbanken [d.h. VERSUCHEN ( Kattge et al. 2011) und SID (Royal Botanic Gardens Kew 2019)]. Verbreitungsbezogene Merkmale in Pflanzen, die in diesen Datenbanken in unterschiedlicher Vollständigkeit erfasst werden, umfassen: Samenmerkmale wie Größe, Gewicht und Endgeschwindigkeit, Samenzahl, Samenfreisetzungshöhe und auch phänologische Merkmale wie Keimzeit. Datenbanken wurden erfolgreich verwendet, um die (maximale) Ausbreitungsentfernung vorherzusagen ( Tamme et al. 2014) und Ausbreitungsgeschwindigkeiten für verschiedene Arten ( Lustenhouwer et al. 2017) und haben zum Verständnis von LDD für Pflanzenverteilungen beigetragen ( Arjona et al. 2018). Traits können auch nützlich sein, um Vektoren zu klassifizieren und Organismen in funktionelle Gruppen zu verteilen ( Aslan et al. 2019). Die Bewertung der relevanten funktionellen Gruppen, für die TDKs entwickelt werden sollen, erfordert umfangreiche ökologische und naturgeschichtliche Daten darüber, welche Vektoren lebensfähiges Saatgut verbreiten und wo dieses Saatgut landet ( Dennis und Westcott 2006). In den letzten Jahren hat die Datenerhebung, die zur Identifizierung von Funktionsgruppen erforderlich ist, zugenommen. Insbesondere eine zunehmende Zahl gut charakterisierter Frucht-Frugivore-Netzwerke kann funktionell ähnliche Frugivores und Früchte identifizieren ( Plein et al. 2013 Fontúrbel et al. 2015).

Umweltkontexte wie Windgeschwindigkeit und -richtung, geografische Position, Landschaftszusammensetzung und Landschaftskonfiguration erschweren die Rekonstruktion von Ausbreitungsereignissen ( Shea 2007). Während die Ausbreitung oft als isotrop und kontinuierlich angenommen wird, folgt diese Annahme für viele Arten nicht, wenn man weiß, wie sich Samen über ein Landschaftsmosaik bewegen, ist es für die TDK-Charakterisierung wichtig, wenn die Ausbreitung vom Lebensraum abhängt. Die Verbreitung wird durch Landschaftsmerkmale beeinflusst, die Barrieren oder Korridore schaffen können, die die Samenbewegung direkt oder indirekt beeinflussen, indem sie die Bewegung und das Verhalten von Vektoren beeinflussen ( Levey et al. 2005). Unsicherheit über den Verlauf von Ausbreitungsereignissen innerhalb des TDK kann empirisch durch die Kombination von Fernerkundung, maschinellem Lernen und Genetik innerhalb eines landschaftsökologischen Rahmens angegangen werden, um Ausbreitungsnetzwerke zu identifizieren, ohne die Samenbewegung direkt zu verfolgen ( Balkenhol et al. 2019). González-Varo . unter Verwendung von Abstammungsanalyse und DNA-Barcoding von scathaltigen Samen, die in Samenfallen innerhalb eines kontinuierlichen Waldes und einer Matrix mit isolierten Bäumen gesammelt wurden et al. (2017) identifizierten einzigartige räumliche Muster der Samenausbreitung durch jeden aviären Frugivore.

Messung der Wirksamkeit der Samenausbreitung

Eine der größten verbleibenden Herausforderungen besteht darin, die Wirksamkeit der Samenverbreitung zu berücksichtigen (z. B. SDE Schupp et al. 2010), die gemessen wird, indem die Anzahl der von jedem Vektor entfernten Samen mit dem Qualität der Ausbreitung basierend auf der Wahrscheinlichkeit der Etablierung und des Wachstums nach der Ausbreitung. Selbst wenn die Geburtsquelle und die Geburtsvektoren bekannt sind, stehen Forscher oft vor der Herausforderung, den Kreislauf zu schließen, um ein Ausbreitungsereignis mit dem Endergebnis zu verbinden. Die Wirksamkeit der Samenverbreitung kann je nach Vektor oder Vektorsequenz variieren, daher sind detaillierte Studien zum Samenschicksal erforderlich, um die Rolle der Vektoren zu analysieren ( Rother et al. 2015). Molekulare Ansätze können verwendet werden, um die effektive oder realisierte Samenverbreitung zu bewerten, indem etablierte Sämlinge genotypisiert werden und die Abstammungsanalyse verwendet wird, um Sämlinge der Geburtsquelle zuzuordnen (z. B. Moran und Clark 2012). Die Abstammungsanalyse hat die Ausbreitungsentfernungen in beiden abiotisch erfolgreich aufgelöst ( Piotti et al. 2009 Johnson et al. 2017 Monat et al. 2017) und biotisch ( Hardesty et al. 2006 Ismail et al. 2017) vektorisierte Arten, die die Konstruktion von Ausbreitungskernen ermöglichen. Die Einbeziehung von Daten zur Quantität und Qualität der Samenausbreitung durch jeden Vektor wird das TDK nützlicher für die Vorhersage von Veränderungen in Pflanzenpopulationen machen.

Insgesamt schlagen wir vor, dass bessere Schätzungen der Ausbreitung aus einer verbesserten Bewertung der Beiträge mehrerer Ausbreitungsvektoren zum TDK, aus Fortschritten bei der Kombination verschiedener methodischer Ansätze, verbesserten Ansätzen zur Modellierung seltener LDD-Ereignisse, der Verwendung von Merkmalen und Merkmalsdatenbanken zur Identifizierung funktionaler Typen resultieren , Studien, die sich auf die Rolle heterogener Landschaften bei der Ausbreitung konzentrieren, und ein verstärkter Fokus auf SDE (Tabelle 1).

Mathematische oder konzeptionelle Modellierung des TDK

Der Zweck des TDK besteht darin, das Muster der Samenausbreitung von der Quellpflanze bis zum endgültigen Ruhepunkt des Samens quantitativ zu beschreiben. Für jede Vektor-Pflanzen-Kombination ist ein Samenausbreitungskernel (Wahrscheinlichkeitsdichtefunktion) erforderlich, um die Verteilung der Entfernungen zu beschreiben, die ein einzelner von diesem Vektor betroffener Samen möglicherweise zurücklegt. Dann müssen diese verschiedenen Prozesse richtig kombiniert werden, um die Gesamtwahrscheinlichkeit zu beschreiben, mit der sich ein einzelner Samen über eine Amalgam von Prozessen über eine bestimmte Distanz bewegt ( Jordano et al. 2007 Wichmann et al. 2009 Horvitz und Koop 2015). Das TDK ist als einzelner Kernel nützlich, der alle Vektoren repräsentiert, wenn man die Ausbreitung in einem gegebenen Habitat mit mehreren vorhandenen Streuern vorhersagen möchte mehrere Vektoren können das gesamte TDK beeinflussen.

Insgesamt muss ein TDK-Modell Informationen darüber enthalten, wie viele Samen produziert werden, welcher Anteil dieser Samen von jedem der primären Vektoren verbreitet wird und wo diese Samen landen ihre Auswirkungen auf die Teilmenge der Samen, die sie verbreiten. Das TDK kann mit einer Vielzahl von Analyse- oder Simulationsansätzen modelliert werden, die eine Bandbreite von Komplexität abdecken. Welche Methode am besten geeignet ist, hängt von der Qualität und Menge der verfügbaren Daten ab.

Grundsätzlich kann das TDK analytisch mit mathematischen Funktionen konstruiert werden. Dies ist oft machbar, wenn die beteiligten Ausbreitungsprozesse leicht beprobt werden können (z. B. Samenfallendaten für eine Art, die ausschließlich von flüchtigen Frugivores in einer homogenen Umgebung verbreitet wird) und separat identifizierbar sind. Wahrscheinlichkeitsverteilungen, die üblicherweise bei der Konstruktion von Dispersionskernen verwendet werden, umfassen die Gauss-, Lognormal-, inverse Gauss- und 2Dt- ( Clark et al. 1999 Jongejans et al. 2008 Nathan et al. 2012 Bullock et al. 2017). Die Dichte der Keime nach einem einzigen einfachen Ausbreitungsereignis mit einer solchen Verteilung kann häufig durch die Faltung der Keimdichte vor der Ausbreitung und der damit verbundenen Wahrscheinlichkeitsverteilung realisiert werden.

Bei den meisten Pflanzenarten erfolgt die Bewegung sowohl parallel (z. B. Verbreitung von Samen einer Elternpflanze durch Wind und eine Vogelverbreitung, die unabhängig voneinander auftreten können) als auch seriell mit sekundärer und übergeordneter Verbreitung (z. B. Verbreitung von Samen durch Wind). , gefolgt von der Verbreitung desselben Samens durch eine Ameise), wobei die späteren Bewegungen nach der primären Verbreitung erfolgen ( Abb. 1a). Bei parallelen Prozessen ist es einfach, den gemeinsamen Kern als gewichtete Mischung der einzelnen Samenausbreitungskerne auszudrücken ( Higgins et al. 2003). Für einen sequentiellen Prozess wird der Gesamtkernel durch die mathematische Zusammensetzung der verschiedenen Streukerne für jeden der Streuschritte abgeleitet. Häufig sind diese Zusammensetzungen Windungen von Zwischenkeimdichten und Wahrscheinlichkeitsverteilungen. Sobald dies für jeden sequentiellen Prozess erfolgt ist, können die resultierenden zusammengesetzten Prozesse parallel betrachtet und ihre Kerne mit geeigneten Gewichten entsprechend dem Anteil der durch jede Kombination von Ausbreitungsmodi dispergierten Keime hinzugefügt werden (Neubert und Parker 2004). Das Ergebnis ist das TDK. Gravitationsmodelle für die Ausbreitung, die explizit Quell-, Verlagerungs- und Zielprozesse berücksichtigen, können auf mehrere Vektoren erweitert werden ( Jongejans et al. 2015). Simulationsansätze können verwendet werden, um TDKs (und TEDKs) im Rahmen eines zellularen Automaten oder individueller Modelle zu schätzen.

Die Charakterisierung von Ausbreitungskernen kann durch die Heterogenität der Landschaft beeinflusst werden, was eine zentrale Herausforderung für die Modellierung darstellt. In heterogenen Habitaten werden komplexere Ausbreitungskerne benötigt ( Neupane und Powell 2015). Die Modelle WALD oder WINDISPER ( Nathan et al. 2011) sind nützlich für die mechanistische Modellierung der Windausbreitung, können aber nicht alle inhärenten Strömungsprobleme in einer nicht trivialen, heterogenen Umgebung lösen. Es gibt beispielsweise Grund zu der Annahme, dass (i) die Winddrift nicht immer linear ist, (ii) dass die Drift nicht immer zeitlich konstant ist und (iii) dass die Drift räumlich variiert – nicht nur in Richtungen parallel zum Boden, sondern auch mit Höhe ( Stephenson et al. 2007 Nathan et al. 2011). Es wurden jedoch einige mechanistische Modelle entwickelt, die den Einfluss der Landschaft auf die Ausbreitungsmuster der Samen berücksichtigen können ( Soons et al. 2004). Trachtenbrot et al. (2014) zeigen, dass Ausbreitungsentfernungs- und Richtungsschätzungen in einem mechanistischen Windausbreitungsmodell und Shea et al. (2008) beschreiben Bewegungen in Wasserströmungen. Der Stochastische Bewegungssimulator kann verwendet werden, um Tierbewegungen in einer heterogenen Umgebung zu modellieren ( Palmer et al. 2011) und berücksichtigen interaktive Effekte von Landschafts- und Artenverbreitungsverhalten ( Bocedi et al. 2014).

Statistische Herausforderungen bei der Schätzung oder Parametrisierung des TDK

Wie oben beschrieben, entsteht der TDK als eine Mischung aus den Beiträgen der einzelnen Ausbreitungsvektoren. Bestehende statistische Ansätze ermöglichen die Parametrisierung einzelner Ausbreitungskerne aus mehreren, getrennten Datenströmen (z. B. Tracking von Seeds pro Vektor, Trapping Seeds), wie dies in integrierten Populationsmodellen bereits üblich ist ( Schaub und Abadi 2010). Im TDK-Framework müssen die Kerne aller Dispersionsvektoren (die Subkernel) zum TDK kombiniert werden ( Abb. 1c). Wenn eine einzelne Probenahmemethode (z. B. Saat-Regenfallen) zum Erfassen des TDK verwendet wird, müssen die Unterkerne jedes Ausbreitungsvektors entwirrt werden. Grundsätzlich ist es einfach, beide Fälle in einem statistischen Modell abzubilden. Die Schätzung dieser statistischen Modelle und die korrekte Zuordnung des Beitrags jedes Streuvektors zum TDK ist jedoch nicht trivial. Hier heben wir fünf statistische Aspekte hervor, die wir als entscheidend für die erfolgreiche Anwendung des Konzepts der totalen Ausbreitung auf reale Daten ansehen.

Das erste Problem besteht darin, dass es sehr schwierig ist, die Beiträge der verschiedenen Dispersionsvektoren allein vom beobachteten Gesamtkernel zu trennen, während es weniger problematisch ist, ein TDK aus bekannten Beiträgen verschiedener Vektoren zu konstruieren. Daher ist es notwendig, gute Vorinformationen über die Kerne der einzelnen Ausbreitungsvektoren zu erhalten, entweder aus dem allgemeinen ökologischen Wissen [z. dass die Windausbreitung normalerweise einen viel breiteren Kern hat als die ballistische Ausbreitung (Bullock et al. 2017)] oder aus gezielten Studien für jeden der oben beschriebenen Vektoren. Empirische Ansätze können seltene LDD-Ereignisse oft nicht erfassen, was zu einer schlechten Charakterisierung des Verteilungsendes führt. Ein vielversprechender neuer Ansatz verwendet jedoch „Statistiken der Extreme“, um diese überproportional wichtigen LDD-Ereignisse zu schätzen (García und Borda-de-Água 2016). Darüber hinaus kann die Ausbreitung von außerhalb des kartierten Gebiets mit statistischen Modellen geschätzt werden ( Oddou-Muratorio et al. 2010 z.B. Moran und Clark 2011). Bei ausreichenden Daten zur Charakterisierung des TDK würden Bayessche statistische Methoden das Mischen früherer Informationen über die einzelnen Ausbreitungsvektoren mit Beobachtungen des gesamten Kernels ermöglichen. Der Ansatz des virtuellen Ökologen verwendet simulierte Daten, um Analysewerkzeuge und Probenahmeverfahren zu qualifizieren ( Zurell et al. 2010) und könnte verwendet werden, um zu identifizieren, welche Vektoren verbesserte empirische Daten (z. B. größere Stichprobengrößen oder höhere Stichprobenfrequenz) zur Quantifizierung erfordern.

Ein zweites Problem ist der Umgang mit Parameterschätzungen in Systemen mit hoher Diversität, in denen es eine große Anzahl biotischer und abiotischer Ausbreitungsvektoren gibt. Ähnliche Probleme treten in vielen Bereichen der Ökologie auf, und typische Lösungen bestehen darin, entweder (i) Pflanzen- oder Tierarten zu gruppieren a priori in funktionelle Gruppen nach ihren Merkmalen oder Phylogenien ( Aslan et al. 2019), oder (ii) hierarchische statistische Modelle anpassen, bei denen Arten, die aufgrund ihrer Phylogenie oder Merkmale nahe beieinander liegen, ähnliche Eigenschaften haben ( Mokany et al. 2014). Diese Lösungen sollten (mit den bekannten Einschränkungen) gleich gut für das Problem der Charakterisierung von Körnern mit vollständiger Samenausbreitung funktionieren. Wir empfehlen, die Ausbreitungskerne der biotischen und abiotischen Vektoren nach Möglichkeit zunächst unabhängig voneinander anzupassen. Wenn es nur möglich ist, Ausbreitungskerne wie beschrieben zu gruppieren oder gemeinsam zu schätzen, kann es nützlich sein, die Modell- oder Simulationsausgaben mit Daten zu testen, um die Modellstruktur zu validieren. Solche Tests können über formale Methoden der simulationsbasierten Inferenz durchgeführt werden (z. B. Hartig et al. 2011) oder durch informelle Vergleiche mehrerer empirischer Muster mit Modellergebnissen ( Grimm und Railsback 2005, 2012). Beispielsweise resultieren die für Samen endozoochorer Pflanzen beobachteten Ausbreitungsdistanzen aus der Bewegungskapazität der Ausbreitungsvektoren und beobachteten Keimungsraten, die aus der Darmpassage resultieren, wenn sie zusammen verwendet werden geeignete Modellstruktur und Parameter auszuwählen ( Abb. 2).

Schematische Darstellung des Modellierungszyklus zur Parametrisierung und Auswahl von Total-Dispersal-Kernel-Modellen. Es umfasst (i) Datenstichproben und -aufbereitung, (ii) Modellbildung und (iii) Simulationen, zum Beispiel Ausbreitungsprognosen ( Neubert und Caswell 2000) oder verschiedene Managementszenarien ( Shea et al. 2014). Simulationen können zur Verbesserung des Stichprobendesigns (iv) mit einem virtuellen Ökologen-Ansatz verwendet werden ( Zurell et al. 2010), wodurch der Zyklus neu gestartet wird.

Schematische Darstellung des Modellierungszyklus zur Parametrisierung und Auswahl von Total-Dispersal-Kernel-Modellen. Es umfasst (i) Datenstichproben und -aufbereitung, (ii) Modellbildung und (iii) Simulationen, zum Beispiel Ausbreitungsprognosen ( Neubert und Caswell 2000) oder verschiedene Managementszenarien ( Shea et al. 2014). Simulationen können zur Verbesserung des Stichprobendesigns (iv) mit einem virtuellen Ökologen-Ansatz verwendet werden ( Zurell et al. 2010), wodurch der Zyklus neu gestartet wird.

Ein drittes Problem besteht darin, sequentielle Ausbreitungsprozesse zu berücksichtigen, entweder über mehrere Ausbreitungsschritte desselben Vektors (z. B. Wind) oder durch eine Kombination von primären, sekundären und Ausbreitungsvektoren höherer Ordnung. Ähnlich wie beim ersten Problem ist es vorteilhaft, jeden Teilprozess unabhängig zu schätzen und dann diese direkten Schätzungen mit Beobachtungen des gesamten Kernels zu kombinieren, wenn solche Beobachtungen erhalten werden können. Für das letztgenannte gemeinsame hierarchische Modell gibt es keine geeignete Standardsoftware, aber hierarchische Modelle dieser Art können mit einem Bayes-Framework (z. B. Bastida .) geschätzt werden et al. 2018). Wie oben beschrieben, muss eine solche Modellanpassung die Faltung von Streukernen darstellen und nicht eine einfache Multiplikation.

Viertens können bestimmte Vektoren geclusterte Ausbreitungsmuster erzeugen, wie zum Beispiel im Kot oder unter schlafenden Bäumen ( Schupp et al. 2002) und statistische Modelle müssen daher räumliche Korrelationen zwischen den Samen berücksichtigen. Einige fortschrittliche statistische Softwarepakete wie INLA ( Rue et al. 2009 Martins et al. 2013) erlauben die Anpassung von räumlichen Punktprozessen, wobei zu beachten ist, dass die Fähigkeit von Standardsoftware für dieses Problem begrenzt ist, insbesondere in Kombination mit dem dritten Aspekt (hierarchische Ausbreitungsprozesse).

Schließlich ist die Einbeziehung des Seed Fate für das Verständnis von SDE und damit des TEDK notwendig, und das TDK ist ein großartiger Rahmen, um Effektivität mit Ausbreitungsvektoren zu verknüpfen. Die Berücksichtigung des Saatgutschicksals nach der Verbreitung erhöht jedoch die Komplexität enorm, da auch physiologische und demografische Prozesse, die nicht mit der Verbreitung zusammenhängen, berücksichtigt werden müssen. Wie oben erwähnt, könnte man die Überlebenswahrscheinlichkeiten für Samen, die über unterschiedliche Entfernungen oder in unterschiedliche Umgebungen verstreut sind, ableiten, indem man die Verteilung der Samen mit der von Sämlingen unter Verwendung von inverser Modellierung oder genetischen Ansätzen vergleicht. Die Emergenzwahrscheinlichkeiten von Sämlingen können auch mit Populationsmittelwerten wie in traditionellen Matrix-Populationsmodellen oder mit vollständigen Wahrscheinlichkeiten wie in integralen Projektionsmodellen geschätzt werden, die die Unsicherheit um den Emergenzparameter berücksichtigen ( Easterling et al. 2000) und haben räumliche Analoga, die explizit Ausbreitungskerne enthalten ( Jongejans et al. 2011). In der Literatur zur Species Distribution Modeling (SDM) wurde die Kombination von SDMs, demografischen Modellen und Ausbreitung diskutiert ( Ehrlén und Morris 2015), obwohl das Ziel etwas anders ist, könnten einige dieser Modelle an das TEDK-Framework angepasst werden. Die hierarchische Bayes'sche Modellierung ist gut gerüstet, um mit der Kombination früherer Wahrscheinlichkeiten verschiedener Ausbreitungsvektoren plus Keimung und räumlichen Punktprozessen umzugehen.

Einsatz des TDK-Frameworks zur Beantwortung kritischer Fragen der Ausbreitungsökologie

Das TDK ist der erste Schritt zum Verständnis der Rolle der Verbreitung oder der Auswirkungen von Veränderungen der Verbreitung auf Pflanzenpopulationen und Gemeinschaften. Wir können die Bedeutung verschiedener Ausbreitungspfade für das TDK durch Modellauswahl beurteilen, entweder basierend auf statistischen Methoden oder auf Value-of-Information-Methoden ( Runge et al. 2011). Modellversionen mit und ohne bestimmte Vektoren oder Ausbreitungswege können verglichen werden. Wenn beispielsweise ein Modell, das einen bestimmten Vektor ausschließt, denselben TDK vorhersagt wie eine Modellvariante, die diesen Vektor enthält, dann ist der Vektor in diesem System relativ unwichtig. Umgekehrt ist ein Dispergierer, dessen Ausschluss große Veränderungen im TDK erzeugt, eindeutig eine kritische Komponente des Verbreitungsnetzwerks für die fokale Spezies. Dies ist vergleichbar mit Netzwerkansätzen, die die Auswirkungen simulierter Aussterben auf den Rest des Netzwerks untersuchen ( Schleuning et al. 2016) mit zunehmender Akzeptanz des TDK-Ansatzes können wir möglicherweise ähnliche metaanalytische Ansätze verwenden, um Faktoren zu identifizieren, die bestimmten Arten oder funktionellen Gruppen Robustheit verleihen.

Simulationen auf der Grundlage alternativer Modellstrukturen könnten auch verwendet werden, um die Auswirkungen von verlorenen Vektoren oder Verschiebungen der relativen Häufigkeit zwischen Vektoren angesichts von Lebensraumverlust, Artenrückgang oder -invasion oder Klimawandel zu berücksichtigen (Mokany et al. 2014). Wenn erwartet wird, dass sich der Ausbreitungskern eines Vektors ändert, beispielsweise in zukünftigen Klimazonen, könnten differenziertere Analysen durchgeführt werden et al. 2012). Dies würde es uns auch ermöglichen, das Potenzial zu adressieren, dass derzeit unwichtige Pfade oder Ausbreitungsvektoren unter sich ändernden Umweltbedingungen wichtig werden.

Ähnliche Methoden könnten verwendet werden, um die potenziellen Auswirkungen der Unsicherheit über Körner entweder in der Gegenwart (aufgrund fehlender oder unvollständiger Daten) oder in der Zukunft (als Reaktion auf unterschiedliche Umweltbedingungen oder Veränderungen der Gemeinschaft) auf Managementempfehlungen für gefährdete, geerntete oder invasive Spezies. Zum Beispiel Shea et al. (2014) liefern in ihrer Studie zur optimalen Bekämpfung eines Krankheitsausbruchs mit Unsicherheit über den (einzelnen) Ausbreitungskern eine Vorlage, die auf das TDK ausgeweitet werden kann. Wenn Unsicherheit über einige Ausbreitungswege einen größeren Einfluss auf Managementempfehlungen hat als andere, wird der Wert des Lernens über erstere hervorgehoben (formal ist dies eine Value of Information-Analyse, analog zu einer Sensitivitätsanalyse für Management Runge et al. 2011). Solche Ansätze könnten auch verwendet werden, um die potenziellen Auswirkungen neuer Ausbreitungswege (z. B. unterstützte Migration oder neue Ausbreitungswege) zu untersuchen. Kürzlich wurde beispielsweise festgestellt, dass Plastikmüll im Ozean als stabiles Substrat für die Ausbreitung invasiver Arten nach dem jüngsten Tsunami in Japan ( Carlton et al. 2017) – Modelle, die eine Zunahme einer solchen Kontamination beinhalten, könnten das inhärente Risiko bewerten.

Letztlich möchten wir nicht nur verstehen, wo das Saatgut wie vom TDK beschrieben landet, sondern auch, wie sich das TDK und damit die Rolle der Verbreitung auf die Populations- und Gemeinschaftsdynamik und das Artenzusammenleben auswirkt. Gut entwickelte mathematische Biologiemodelle verknüpfen die Ausbreitung mit der Populationsdynamik, indem sie die Ausbreitung mit der Reproduktion in Reaktions-Diffusions-Modellen koppeln ( Fisher 1937 Skellam 1951 Okubo und Levin 2001). Solche Modelle gehen von geometrischem Wachstum aus und können im Kontext von integrodifferentiellen Modellen mit exponentiellen Dispersionskernen realisiert werden, obwohl andere Kerne verwendet werden können. Unter Verwendung eines Integrodifferenz- und/oder Integrodifferentialgleichungsmodell-Frameworks ( Neubert et al. 1995) können wir einen total effektiven Ausbreitungskern konstruieren, der alle unterschiedlichen Samenübertragungswege additiv einbezieht, wobei jeder einzelne Weg eine Reihe von vektorvermittelten Bewegungen ist. Ein weiterer häufig verwendeter Ansatz zur Modellierung der Populationsdynamik sind Metapopulationsmodelle, die implizit einen vollständigen effektiven Ausbreitungskern beinhalten und die Untersuchung der Rolle geeigneter und ungeeigneter Habitate in Teilen einer Landschaft ermöglichen. Man muss vorsichtig sein, das TDK mit dem TEDK gleichzusetzen, da eine der größten verbleibenden empirischen Herausforderungen in der Ökologie der Samenausbreitung darin besteht, die Samenausbreitung mit der Pflanzenfitness zu verknüpfen, indem das Schicksal von Samen und Sämlingen verfolgt wird. Wir vermuten, dass die TDK aufgrund der entfernungsabhängigen Mortalität, der heterogenen Habitat- und Mikrohabitatqualität und der Auswirkung der Darmpassage auf die Keimung selten dem gesamten effektiven Ausbreitungskern ähnelt. Da das Schicksal des Samens oft mit dem Ausbreitungsvektor verbunden ist, ist es wichtig, die Wirksamkeit jedes Vektors zu verstehen, anstatt einfach den TDK zu messen, ohne festzustellen, wie die Samen ihr endgültiges Ziel erreicht haben.

Kombination empirischer, statistischer und mathematischer Ansätze

Die effektive Schätzung des TDK und des TEDK erfordert einen adaptiven Prozess, der empirische, konzeptionelle Modellierung und statistische Ansätze kombiniert. Die verschiedenen Komponenten bestimmen das Ergebnis und können und sollten angepasst werden, um auf Unsicherheiten, Informationslücken und zeitliche oder räumliche Veränderungen der Bedingungen zu reagieren. In unserer Diskussion sind wir bisher einer klassischen Abfolge von Datenerhebungen, Modellen, die Vorhersagen ermöglichen, und statistischen Analysen gefolgt. Diese Schritte werden jedoch oft umgekehrt oder kombiniert. Modelle können beispielsweise ein letzter Schritt im Zyklus oder ein neuer Ausgangspunkt für die Steuerung der Feldprobenahmen sein, insbesondere wenn Forscher logistischen oder finanziellen Zwängen gegenüberstehen ( Shea et al. 2008), da Informationen aus TDK-Modellen zukünftige Beobachtungsbemühungen leiten oder das Design gezielter Experimente beeinflussen können ( Abb. 2). Bei der Priorisierung der Forschung auf der Grundlage vorläufiger Daten können Modelle verwendet werden, um die Feldprobenahme zu simulieren und zu identifizieren, welche Vektoren wirklich wichtig sind und daher gründlich gemessen werden müssen (Sinn der Ansatz des „virtuellen Ökologen“ ( Zurell et al. 2010)). Ein besonderes Beispiel ist die Arbeit von Skarpaas et al. (2005), das Modelle verwendet, um gängige alternative Fallenlayouts zur Schätzung der Ausbreitungskerne einer windzerstreuten Pflanze zu testen, wobei festgestellt wurde, dass einige gängige Fallendesigns im Wesentlichen nutzlos waren. Die Modellergebnisse wurden dann verwendet, um das Fallenlayout zu entwerfen, um die Ausbreitung im Feld erfolgreich zu messen (Skarpaas und Shea 2007). Wenn die Modellauswahl analog zwei oder mehr TDK-Modelle als ähnlich wichtig in Bezug auf die Erklärungskraft identifiziert, könnte ein virtueller Ökologenansatz verwendet werden, um Daten (z. B. Entfernungsklassen) zu identifizieren, die die Auswahl alternativer Modellstrukturen unterstützen würden. So können Modelle den Erkenntnisgewinn über wichtige Prozesse beschleunigen und den Modellierungskreislauf schließen ( Abb. 2 Jeltsch et al. 2013).


Abstrakt

Ein wachsendes Verständnis der Ökologie der Samenausbreitung hatte bisher wenig Einfluss auf die Erhaltungspraxis, während die Bedürfnisse der Erhaltungspraxis wenig Einfluss auf die Forschung zur Samenausbreitung hatten. Die Samenverbreitung steht jedoch in entscheidender Wechselwirkung mit den wichtigsten Triebkräften des Wandels der biologischen Vielfalt im 21. Wir fassen das aktuelle Wissen über die Auswirkungen dieser Triebkräfte auf die Samenverbreitung zusammen, um Forschungslücken zu identifizieren und zu zeigen, wie diese Informationen zur Verbesserung des Naturschutzmanagements genutzt werden können. Die Treiber haben entweder einzeln oder in Kombination die Menge, die Artenzusammensetzung und das räumliche Muster verstreuter Samen in den meisten Ökosystemen weltweit verändert, mit unvermeidlichen Folgen für das Überleben der Arten in einer sich schnell verändernden Welt. Die Naturgeschichte der Samenverbreitung ist heute in einer Reihe von Landschaften weltweit gut verstanden. Nur wenige Verallgemeinerungen, die sich herausgestellt haben, sind jedoch direkt auf das Naturschutzmanagement übertragbar, da sie häufig durch standort- und artspezifische Variationen verwechselt werden. Potenziell synergistische Wechselwirkungen zwischen Störungen verstärken wahrscheinlich die negativen Auswirkungen, werden jedoch selten untersucht. Wir empfehlen, den Erhaltungszustand funktionell einzigartiger Verbreitungsgebiete zu revidieren und das Erhaltungsziel für die wichtigsten Samenausbreiter sollte eine Populationsgröße sein, die ihre ökologische Funktion beibehält, und nicht nur die minimal lebensfähige Population. Basierend auf unserer Analyse des Erhaltungsbedarfs sollte die Forschung zur Samenverbreitung auf größeren räumlichen Skalen in heterogenen Landschaften durchgeführt werden, um die gleichzeitigen Auswirkungen mehrerer Triebkräfte auf gemeinschaftsweite Samenverbreitungsnetzwerke zu untersuchen.

Höhepunkte

► Wir untersuchen die Auswirkungen der wichtigsten Triebkräfte des Biodiversitätswandels auf die Samenverbreitung. ► Fragmentierung, Ernten, Invasionen und der Klimawandel verändern die Muster der Samenausbreitung. ► Synergistische Interaktionen zwischen den Fahrern werden die Auswirkungen wahrscheinlich verstärken. ► Das Verständnis der Samenverbreitung kann helfen, robuste Konservierungslösungen zu finden.


Die wechselseitige Interaktion von Angiospermen-Evolution und Tetrapoden-Herbivory

Wir haben die Geschichte der Interaktionen zwischen Angiospermen und pflanzenfressenden Tetrapoden basierend auf den Fossilien der beiden Gruppen interpretiert. Diese Historie lässt sich bequem in vier Phasen einteilen. Stufe 1, die ∼ 40 Ma (Barremia-Kampanien) andauerte, war gekennzeichnet durch verschiedene große Pflanzenfresser, wenige Arten kleiner Pflanzenfresser und R-ausgewählte Angiospermen. Die dominierende Interaktion zwischen Pflanzenfressern und Angiospermen während dieser Phase war die generalisierte Pflanzenfresser. Während der Stufe 2 (∼ 10 Ma, Kampanisch - Maestricht) nahm die Diversität kleiner Pflanzenfresser zu, größere Angiospermen und größere Angiospermen-Diasporen wurden häufiger. Generalisierte Herbivorie war in diesem Stadium immer noch die dominierende Interaktion, aber Frugivorie/Verbreitung von Angiospermendiasporen durch kleine Pflanzenfresser wurde wichtiger. Im Stadium 3 (∼ 25 Ma, Paläozän - mittleres Eozän) waren große Angiospermen und große Angiospermen-Diasporen vielfältig, große Pflanzenfresser fehlten zunächst, später in geringer Diversität. Frugivory/Dispersion war in dieser Phase üblich, generalisierte Herbivorie viel weniger. Während der Phase 4 (∼ 30 Ma, Oligozän – jüngst) variierte die relative Bedeutung von großen vs. kleinen Pflanzenfressern und großen vs. kleinen Angiospermen je nach Gemeinschaft, ebenso wie die relative Bedeutung von generalisierter Pflanzenfresser vs. Frugivorie/Verbreitung.

Wir leiten die folgenden evolutionären Wirkungen von Angiospermen und Tetrapoden aufeinander ab. Während Stufe 1 begünstigte die generalisierte Pflanzenfresser/Störung durch Dinosaurier Angiospermen, die relativ klein blieben und R-ausgewählt. Zunehmende Häufigkeit und geografische Verbreitung dieser R- Ausgewählte Angiospermen befeuerten die Diversifizierung der niedrig-brauenden Ornithopoden-Dinosaurier in der späten Kreidezeit. Die Seltenheit von Angiospermen mit großen Diasporen bot wenig Ressourcen für eine Bestrahlung kleiner Pflanzenfresser. Die geringe Diversität kleiner Pflanzenfresser schuf nur wenige Möglichkeiten für die Evolution von Ausbreitungssyndromen kleiner Pflanzenfresser unter Angiospermen. Die Stabilität der Interaktionen zwischen Angiospermen und Vertebraten Pflanzenfressern während der Phase 1 legt nahe, dass dieses System ökologischer Beziehungen intern selbstverstärkende Eigenschaften hatte.

Die mäßige Strahlung kleiner Pflanzenfresser während der Stufe 2 kann auf eine erhöhte Frugivorie/Verbreitung hindeuten. Häufigere große Angiospermenachsen und Diasporen zeigen, dass einige Angiospermenlinien mehr wurden K-ausgewählt. Diese implizieren eine Modifikation des stabilen Systems, das während Phase 1 gebildet wurde.

Das Aussterben aller großen Pflanzenfresser an der K/T-Grenze zerstörte die ökologischen Interaktionen der Stufe 1 und veränderte den Selektionsdruck auf Angiospermen. Im frühen Paläozän war eine generalisierte herbivore/herbivore Störung nicht vorhanden oder selten. Dichtere Vegetation, erhöhte Konkurrenz zwischen Pflanzen und erhöhte Samenverbreitung/Prädation durch kleine Tiere führten zur Selektion auf größere Samen, Diasporen und Sporophyten. Die Verteilung der Ressourcen in geschlossener Angiospermenvegetation ermöglichte die Bestrahlung von kleinen, baumbewohnenden, fruchtfressenden Vögeln und Säugetieren, die wiederum für den Erfolg von Angiospermen mit großen, von Tieren verbreiteten Samen wichtig waren. Die Ausbreitung der baumartigen Angiospermenvegetation reduzierte die Ressourcen und evolutionären Möglichkeiten, die größeren Pflanzenfressern von Säugetieren zur Verfügung standen, was ihre Diversifizierung verzögerte und wiederum ein geringes Ausmaß an generalisierter Pflanzenfresser/Störung aufrechterhielt. Stufe 3 war eine weitere Phase, in der die Interaktionen zwischen Angiospermen und Vertebraten durch Pflanzenfresser durch das sich selbst verstärkende Verhalten des Systems stabilisiert wurden.

Während der Phase 4 begann eine erhöhte Saisonalität, kürzere Lebenszyklen unter den krautigen Pflanzen der Angiospermen zu begünstigen, die diversifiziert und verbreitet wurden. Offene, hochproduktive Vegetation wurde von großen Pflanzenfressern besser genutzt, die diversifizierten und die allgemeine Pflanzenfresser/Störung verstärkten, die wiederum mehr Lebensraum für R-ausgewählte Angiospermen.


Fruchtsekundärstoffe vermitteln die Verweilzeit von Samen im Darm neotropischer Flughunde

Pflanzen rekrutieren oft frugivore Tiere, um ihre Samen zu transportieren, jedoch kann die Darmpassage unterschiedliche Auswirkungen auf die Pflanzenfitness haben, abhängig von der physikalischen und chemischen Behandlung des Samens, der Entfernung, über die die Samen transportiert werden, und dem spezifischen Ort der Ablagerung. Eine Möglichkeit, wie Pflanzen die Auswirkungen der Darmpassage auf die Fitness beeinflussen können, besteht darin, sekundäre Fruchtbestandteile zu produzieren, die die Darmverweilzeit (GRT) beeinflussen. Verwendung von fruchtfressenden Fledermäusen (Carollia perspicillata: Phyllostomidae) und neotropische Pflanzen der Gattung Pfeifer, verglichen wir die BRT von Samen unter fünf Pflanzenarten (Piper Colonense, Piper peltatum, Piper retikulatum, Piper sancti-felicis, und Piper silvivagum) und untersuchte die Rolle von Fruchtamiden (Piperin, Piplartin und ganze Fruchtamidextrakte aus P. reticulatum) bei der Vermittlung von BRT. Unsere Ergebnisse zeigten interspezifische Unterschiede in der GRT P. reticulatum Samen vergingen am langsamsten, während P. silvivagum und P. Colonense Samen vergingen am schnellsten. Piplartine und P. reticulatum Amidextrakte verringerten die GRT, während Piperin keine Wirkung hatte. Darüber hinaus untersuchten wir die Auswirkungen von GRT auf den Erfolg und die Geschwindigkeit der Samenkeimung unter Laborbedingungen. Für den Keimungserfolg wurden die Effekte artenspezifischer Keimungserfolg mit BRT für . gesteigert P. peltatum aber nicht für andere Arten. GRT beeinflusste bei keiner der untersuchten Arten die Keimgeschwindigkeit. Sekundäre Pflanzenstoffe wurden in erster Linie im Zusammenhang mit ihrer Abwehrfunktion gegen Pflanzenfresser und Krankheitserreger untersucht, könnten aber auch eine Schlüsselrolle bei der Vermittlung von Interaktionen bei der Samenausbreitung spielen.

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