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Artenreichtum flächenkorrigiert - sollte die Fläche logarithmisch transformiert werden?


Ich mache eine Studie, um den Pflanzenartenreichtum (Gesamtzahl der Arten pro Standort) mit einer Reihe von Umweltfaktoren von Standorten zu vergleichen, an denen diese Pflanzen untersucht wurden. Da diese Gebiete unterschiedlich groß sind, habe ich den Artenreichtum in eine Artdichtemessung umgerechnet, indem ich durch den Logarithmus der Gebietsfläche dividiere (Artendichte = Artenreichtum/log[Fläche]).

Ich habe die Fläche logarithmisch transformiert, weil die Beziehung zwischen Artenreichtum und Fläche an meinen Standorten auf einer halblogarithmischen Skala linear ist. Nachdem ich die Artendichte auf diese Weise berechnet habe, fällt es mir schwer, mich davon zu überzeugen, dass die Berechnung der Dichte mit log(Fläche) der richtige Ansatz war. Hat jemand dazu einen Einblick? Mein gemeindeökologischer Hintergrund ist nicht stark und ich verliere mich in der Literatur.

Vielen Dank!


Lassen Sie mich meine Antwort anbieten, obwohl ich nicht in der Ökologie gearbeitet habe.

Sie stellen zwei Fragen, wenn ich Sie richtig verstehe:

  1. Sollten Sie auf den abgetasteten Bereich normalisieren?

Die Antwort darauf hängt davon ab, ob die erfasste Fläche eine störende Variable ist oder nicht. Ist es so, dass Sie zufällig aus Bereichen mit (weitgehend) unterschiedlichen Größen gesampelt haben? Oder erwarten Sie oder interessieren Sie sich eher dafür, ob es eine Wechselwirkung mit den von Ihnen untersuchten Umweltfaktoren zeigen könnte? Im ersten Fall normalisieren Sie mit gutem Gewissen. Bei letzterem sollten Sie wahrscheinlich den abgetasteten Bereich in Ihr Modell einbeziehen. Der Grund dafür ist, dass Sie bei der Normalisierung davon ausgehen, dass die Beziehung zwischen der Antwortvariablen (Anzahl der Arten) und dem Prädiktor (beprobte Fläche) fest ist und unabhängig von der Variation der übrigen eingeschlossenen Variablen eine Steigung von 1 hat in Ihrem Modell. Ist dies nicht der Fall, möchten Sie die abgetastete Fläche explizit als festen Faktor in Ihr Modell aufnehmen.

  1. Sollten Sie den beprobten Bereich protokollieren?

Wenn die Antwort auf die erste Frage lautet, dass die beprobte Fläche eine störende Variable ist, spielt es keine Rolle, ob Sie logarithmisch transformieren oder nicht, da Sie jetzt an einer neuen Messung, der Artendichte, interessiert sind. Daher können Sie mit der untransformierten Variablen arbeiten, was die Interpretation der Ergebnisse ein wenig vereinfachen würde. Wenn die Antwort auf die erste Frage lautet, dass Sie die Interaktion der Variablen „abgetasteter Bereich“ mit Ihren anderen Prädiktorvariablen untersuchen möchten, müssen Sie Ihre Variable nicht logarithmisch transformieren, da dies selten erforderlich ist, selbst wenn Sie parametrische . verwenden Inferenz. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Sie die Variable 'abgetasteter Bereich' nicht transformieren müssen.


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Institut für Tierökologie I, Populationsökologie, Universität Bayreuth, Universitätsstraße 30, D-95447 Bayreuth, Deutschland

Agrarökologie, Universität Göttingen, Waldweg 26, D-37073, Göttingen, Deutschland

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1. Einleitung

Durch die Schaffung neuer Routen und Wege für die Kolonisierung haben menschliche Aktivitäten Arten zunehmend dabei unterstützt, natürliche biogeografische Barrieren zu überwinden (Vitousek et al. 1997 Ricciardi 2007). Die Wahrscheinlichkeit, dass einige gebietsfremde Arten invasiv werden und damit ökologische Schäden verursachen, korreliert wohl positiv mit dem in einer Region etablierten Bestand gebietsfremder Arten (Vander Zanden 2005 Ricciardi & Kipp 2008). Daher ist die Identifizierung der Faktoren, die die Größe des regionalen Pools nicht einheimischer Arten bestimmen, eine zentrale Herausforderung für die Vorhersage von Arteninvasionen und ökologischen Schäden (Levine & D'Antonio 2003).

In Bezug auf die Etablierungsphase des Invasionsprozesses wurden drei Haupthypothesen vorgeschlagen, um die geografischen Unterschiede im Artenreichtum nicht einheimischer Arten zu erklären (NNSR Jeschke & Strayer 2005 Meyerson & Mooney 2007). Erstens sagt die ‘menschliche Aktivität’-Hypothese voraus, dass menschliche Aktivitäten durch die Störung natürlicher Landschaften und die Zunahme der Einfuhr und Verbreitung nicht-einheimischer Arten ihre Etablierung erleichtern (Taylor & Irwin 2004). Zweitens sagt die Hypothese der 𠆋iotischen Akzeptanz’ voraus, dass die Etablierung nicht-heimischer Arten in Gebieten mit einem reichen einheimischen Artenreichtum und mit optimalen Umweltbedingungen für das Populationswachstum am größten sein wird (Fridley et al. 2007). Schließlich sagt die Hypothese der 𠆋iotischen Resistenz’ voraus, dass artenarme Gemeinschaften mehr nicht heimische Arten beherbergen werden als artenreiche Gemeinschaften, wobei letztere sehr wettbewerbsfähig sind und daher die Etablierung nicht heimischer Arten behindern können (Levine 2000 Hooper et al. 2005).

Unter diesen drei Hypothesen hat sich die Hypothese der menschlichen Aktivität als die mächtigste erwiesen, um die globalen (d. h. weltweiten) Muster der NNSR sowohl für Inselvögel als auch für Süßwasserfische (Blackburn et al. 2008 Leprieur et al. 2008). Dies hat zu dem Schluss geführt, dass NNSR überwiegend durch die Intensität menschlicher Aktivitäten und nicht durch natürliche Prozesse gesteuert wird. Es wird jedoch erwartet, dass eine Änderung des Maßstabs räumlicher Analysen die Mechanismen, die den beobachteten Mustern zugrunde liegen, stark beeinflusst (Blackburn & Gaston 2002 Rahbek 2005). Tatsächlich hat sich für einheimische Arten gezeigt, dass die Bandbreite der Bedingungen, entlang derer die Biota untersucht wird, unsere Wahrnehmung der Bedeutung der Determinanten beeinflussen kann, die für Diversitätsmuster verantwortlich sind (Turner 1989 Rahbek & Graves 2001 Heino et al. 2005). Zum Beispiel Buckley & Jetz (2007) und Davies et al. (2007) zeigten, dass die relative Bedeutung von Umweltdeterminanten des einheimischen Artenreichtums von Vögeln und Amphibien nicht von einem biogeografischen Bereich auf den Globus übertragen werden kann. Darüber hinaus können für einen gegebenen räumlichen Maßstab Unterschiede in der regionalen Evolutionsgeschichte (d. h. Artbildungs- und Aussterbeereignisse) Diskrepanzen im Artenreichtum einheimischer biogeografischer Bereiche auslösen (d. h. Kontextabhängigkeit Stephens & Wiens 2003 Buckley & Jetz 2007). Trotz ihres entscheidenden Einflusses auf die Erstellung von Schallschutzstrategien wurden die Auswirkungen sowohl der räumlichen Skalierung als auch der Kontextabhängigkeit auf die Wahrnehmung der Determinanten von NNSR nie untersucht. Beim Umgang mit räumlichen Maßstäben in der Ökologie ist es zweckmäßig, zwischen ‘grain’ und 𠆎xtent’ zu unterscheiden (Schneider 2001 Rahbek 2005). Die Körnung bezieht sich auf die verglichenen Probeneinheiten, während sich die Ausdehnung auf den geografischen Raum bezieht, über den Vergleiche durchgeführt werden. Bisher drehte sich ein Großteil der Diskussion über die Determinanten von NNSR eher um die Körnung als um die Ausdehnung (z. B. Davies et al. 2005 Fridley et al. 2007).

In der vorliegenden Studie haben wir zunächst einen Einfluss der räumlichen Ausdehnung auf die Determinanten der Süßwasserfisch-NNSR getestet. Dazu haben wir einen umfangreichen weltweiten Datensatz von Süßwasserfischvorkommen auf Flussgebietsebene (d et al. 2008). Insbesondere haben wir getestet, ob der relative Einfluss menschlicher und ökologischer Determinanten von Fisch-NNSR auf die biogeografische Ausdehnung mit dem übereinstimmt, der zuvor von Leprieur . über die globale Ausdehnung berichtet wurde et al. (2008, d. h. räumliche Ausdehnungseffekte). Anschließend testeten wir, ob der relative Einfluss der Determinanten von Fisch-NNSR zwischen den verschiedenen biogeografischen Bereichen variiert (d. h. kontextabhängige Effekte). Da das Bruttoinlandsprodukt (BIP) als Hauptdeterminante des Fisch-NNSR auf die globale Ausdehnung identifiziert wurde (Leprieur et al. 2008) erwarteten wir, dass Unterschiede zwischen den Ausmaßen und zwischen den Bereichen im Bereich dieser Variablen eine Diskrepanz in den Determinanten der NNSR auslösen würden. Diese Vorhersage basiert auf einer aktuellen Studie (Davies et al. 2006), die zeigt, dass der relative Einfluss menschlicher Einflüsse auf das Aussterberisiko bei Vögeln zwischen den biogeografischen Bereichen aufgrund einer unvollständigen Darstellung des weltweiten menschlichen Einflussgradienten innerhalb der Bereiche inkonsistent war.


1. EINLEITUNG

Die Veränderung der Ökosysteme der Erde durch den Menschen hat in vielen Regionen der Welt zu einer veränderten Biodiversität in marinen, terrestrischen und Süßwasserökosystemen geführt, und als Folge der schnellen Umweltveränderungen werden weitere Veränderungen erwartet (Sala et al., 2000). Die Forschung hat abnehmende Zustandsvariablen der Biodiversität dokumentiert, wie eine steigende Zahl gefährdeter (rote Liste) Arten (Butchart et al., 2010) oder eine abnehmende Häufigkeit wichtiger Organismengruppen (Lotze et al., 2006). Diese Veränderungen in der Biodiversität haben zu einer sogenannten „Biodiversitätskrise“ geführt, mit Warnungen vor außergewöhnlich hohen Aussterberaten (Mace et al et al., 2011, 2012).

Wissenschaft und Politik haben auf die Notwendigkeit reagiert, sich mit dem Ausmaß des Wandels der biologischen Vielfalt, den Triebkräften dieses Wandels und seinen funktionalen Folgen zu befassen. Vor allem haben diese Bemühungen zur Formulierung der Biodiversitätsziele von Aichi unter dem Dach der Konvention über die biologische Vielfalt (CBD) geführt, die darauf abzielen, den weiteren Rückgang der biologischen Vielfalt bis 2020 zu stoppen (Tittensor et al., 2014). Wichtige Bestandteile dieser Bewertungen sind internationale Vereinbarungen zur Überwachung und systematischen Berichterstattung über den Zustand von Ökosystemen und Biodiversität (Pereira & Cooper, 2006 ), die in Europa durch die Wasserrahmenrichtlinie und die Meeresstrategie-Rahmenrichtlinie (Borja, Elliott, Carstensen, Heiskanen & van de Bund, 2010 Hering et al., 2010). Während es klar ist, dass die Dokumentation und das Verständnis von Veränderungen der biologischen Vielfalt für diese Bewertungen von entscheidender Bedeutung sind, herrscht wenig Einigkeit darüber, wie Veränderungen der biologischen Vielfalt überwacht und quantifiziert werden können (Buckland, Magurran, Green & Fewster, 2005 Hill et al., 2016 Proença et al., 2016 Vačkář, Ten Brink, Loh, Baillie & Reyers, 2012).

Obwohl es kaum Zweifel gibt, dass die Biodiversität auf globaler Ebene abnimmt, ist die Bewertung der Veränderungen der Biodiversität auf kleineren Skalen als der Welt nicht so einfach, wie oft angenommen (McGill, Dornelas, Gotelli & Magurran, 2015). Tatsächlich hat eine Reihe neuer Veröffentlichungen, die Zeitreihen zum Wandel der Biodiversität synthetisieren, darauf hingewiesen, dass die Biodiversität auf lokaler Ebene – typischerweise gemessen als Artenreichtum – nicht systematisch abnimmt (Dornelas, Gotelli et al., 2014 Elahi et al., 2015 Vellend et al ., 2013). Die Ergebnisse dieser Metaanalysen wurden für eine Vielzahl von technischen Problemen kritisiert (Gonzalez et al., 2016 siehe Antwort von Vellend et al., 2017), und andere Metaanalysen zeigten abnehmende Tendenzen des lokalen Artenreichtums im Gesicht intensiver Landnutzung (Newbold et al., 2015). Es ist jedoch offensichtlich, dass der lokale Artenreichtum nicht immer oder sogar oft zusammen mit dem globalen Verlust der biologischen Vielfalt abnimmt. In mehreren Zeitreihen wurden sogar positive Trends beobachtet, wahrscheinlich als Folge des globalen Wandels, der zu günstigen Bedingungen für mehrere Arten führte, während negative Trends nur in Teilmengen mit deutlich negativen Auswirkungen auf den Menschen auftraten (Elahi et al., 2015). Ebenso übersteigt die Einschleppungsrate gebietsfremder Arten oft die (entweder als Folge oder unabhängige) Aussterberate einheimischer Arten im gleichen Lebensraum (Ellis, Antill & Kreft, 2012, Sax, Gaines & Brown, 2002), was zu einer Stasis führt oder Erhöhung der lokalen Biodiversität.

Oberflächlich betrachtet könnte das Ergebnis, dass die am häufigsten verwendete Kennzahl zur Erkennung von Biodiversitätstrends – der Artenreichtum – lokal nicht systematisch abzunehmen scheint, als übertrieben oder zumindest nicht so einfach verstanden werden wie oft angedeutet (Thomas, 2013 Vellend, 2017). Im Gegenteil, wir postulieren hier jedoch, dass der Mangel an empirischen Beweisen für den Wandel der Biodiversität eher auf die weit verbreitete Verwendung unzureichender Instrumente zur Erfassung und Quantifizierung des durch den Menschen verursachten Wandels zurückzuführen ist, als auf das Fehlen außergewöhnlicher Veränderungen der Biodiversität. Es ist wichtig anzumerken, dass die biologische Vielfalt ein vielschichtiges Konstrukt ist, das (laut CBD) „die Variabilität zwischen lebenden Organismen […] und den ökologischen Komplexen, zu denen sie gehören, umfasst .“

Biodiversität umfasst somit nicht nur Reichtum, also die Anzahl der Arten, sondern auch Aspekte von Identität, Dominanz und Seltenheit. Folglich ist die Biodiversität Veränderung umfasst mehr als eine Verringerung des Artenreichtums zum Beispiel, der Rückgang langlebiger Gründungsarten und deren Ersetzung durch kleinere, unkrautige (Lotze et al., 2006 ) ändert möglicherweise nicht die Gesamtartenzahl, aber die Identität der Arten und folglich die damit verbundenen funktionellen Merkmale (Struktur, Langlebigkeit). Selbst wenn das lokale Aussterben durch Einwanderung ausgeglichen wird, ist das Aussterben in Bezug auf Identität und funktionelle Leistung also nicht zufällig, so dass eine sich ändernde Zusammensetzung erhebliche Folgen für die Ökosystemfunktion haben wird. Es werden bereits viele Werkzeuge entwickelt, die eine bessere Interpretation von Mustern in der zeitlichen Biodiversität ermöglichen, einschließlich skalenexpliziter Ansätze und solcher, die funktionelle, phylogenetische und genetische Informationen beinhalten (Hill et al., 2016 Pereira et al., 2013 Scholes & Biggs, 2005 ) . Anstatt solche Maßnahmen, die für Änderungen in der taxonomischen (Chao, Chazdon, Colwell & Shen, 2005 Magurran et al Interpretationsrahmen für das Monitoring von Daten zum Wandel der biologischen Vielfalt, der sich weg von einem Fokus auf Veränderungen des Artenreichtums hin zu einem robusteren, managementrelevanten Maß für Veränderungen bewegt.

Monitoring-Agenturen, die die wichtigsten Informationen für die Bewertung des Biodiversitätsstatus und der Biodiversitätstrends liefern, stehen vor dem inhärenten Problem, mehrere Aspekte des Biodiversitätswandels zu erkennen und Phasen schneller Zusammensetzungsverschiebungen von natürlich vorkommenden Veränderungen in der Artenzusammensetzung zu trennen. Dies hängt insbesondere mit der Forderung zusammen, Ökosysteme in Richtung eines unbeeinträchtigten Umweltzustands zu bewirtschaften, da Biodiversitätstrends als Indikator für Veränderungen der Umweltqualität verwendet werden, um auf Auswirkungen (z. B. Nutzung natürlicher Ressourcen) und Schutzmaßnahmen (z. B. ein Renaturierungsprojekt) zu reagieren. .

In den folgenden Abschnitten fassen wir kurz die bekannten Einschränkungen des Artenreichtums als Biodiversitätsmetrik im Allgemeinen zusammen und präsentieren eine einfache Simulation, die zeigt, dass Reichtumstrends (negativ, neutral oder positiv) unvollständige Informationen über Veränderungen der Biodiversität enthalten und als begrenzte Indikatoren für Ökosysteme dienen Status, da eine Richtungsänderung der Umweltqualität nicht unbedingt zu entsprechenden Trends im Artenreichtum führt. Unter Verwendung derselben Daten identifizieren wir einen Ansatz, der für leicht verfügbare Überwachungsdaten implementiert werden kann, um verschiedene Aspekte des Wandels der biologischen Vielfalt zu quantifizieren. Diese Quantifizierung der zeitlichen Dynamik der Anzahl und Identität von Arten sowie ihrer relativen Dominanz wird Managern bei der Früherkennung und Eindämmung von Veränderungen der Biodiversität helfen.

1.1 Trends im Reichtum erfassen nicht den Wandel der Biodiversität

Biodiversität ist ein vielschichtiges Konstrukt, das genetische, taxonomische, phylogenetische und ökologische Komponenten umfasst. Leider ist eine einzige Facette der Biodiversität, der Artenreichtum, zum vorherrschenden Maß für Biodiversität und ihre Veränderung (Anhang S1) geworden, da sie leicht zu beobachten und aufzuzeichnen ist, was sie zu einem relativ erschwinglichen Mittel macht, Veränderungen in natürlichen Ökosystemen zu überwachen. Diese oberflächliche Einfachheit der Berechnung ist irreführend, da der Reichtum eine Reihe von technischen, statistischen und ökologischen Fragen aufwirft, die in der wissenschaftlichen Literatur häufig aufgeworfen wurden (z. B. Brose, Martinez & Williams, 2003 Gotelli & Chao, 2012 Gotelli & Colwell, 2001 Magurran, 2004). Technisch gesehen unterscheidet sich die taxonomische Auflösung zwischen – und sogar innerhalb – von Überwachungsprogrammen, da sich Kategorisierung oder taxonomisches Wissen im Laufe der Zeit ändern (Pomati et al., 2015).

Statistisch gesehen gibt es zwei miteinander verbundene Probleme, die Analysen von Veränderungen des Artenreichtums sehr eingeschränkt machen. Erstens ist der Artenreichtum aufgrund der allgegenwärtigen Arten-Flächen-Beziehung ein stark skalenabhängiges Maß (Drakare, Lennon & Hillebrand, 2006, Jost, 2007 Lande, 1996). Infolgedessen hängen alle Vergleiche des Artenreichtums von verschiedenen Standorten oder Zeiträumen vom Umfang der Beobachtungen ab (z. B. Chase & Knight, 2013 Powell, Chase & Knight, 2013). Die Konstanthaltung des Stichprobenumfangs reicht nicht aus, um den absoluten Unterschied im Artenreichtum zwischen Standorten oder Zeiträumen vergleichbar zu machen, wenn die Größe des regionalen Artenpools unterschiedlich ist, da die gleiche beobachtete absolute Veränderung einen höheren relativen Unterschied in einer Gemeinschaft mit wenigen Arten als in einer vielfältigen Gemeinschaft (zB Chao und Jost, 2012 Chase & Knight, 2013 ).

Zweitens variieren die Schätzungen des Artenreichtums bei jeder gegebenen Skala mit Veränderungen in einer oder mehreren der folgenden vier Komponenten: (1) der Gesamtabundanz der Individuen (dh, je mehr Individuen Hypothese), (2) der relativen Häufigkeit von Individuen, einschließlich ihre Dominanz oder Gleichmäßigkeit (dh die SAD, Artenabundanzverteilung), (3) die intraspezifische räumliche Aggregation (Klumpenbildung) von Individuen und (4) die Gesamtzahl der Arten in einer gegebenen räumlichen Ausdehnung (Chase & Knight, 2013 He & Legendre , 2002 McGill, 2011). Der einfache Vergleich der Veränderungen des Artenreichtums oder des Fehlens davon sagt uns also wenig darüber aus, welche der Komponenten, die den Schätzungen des Artenreichtums zugrunde liegen, sich tatsächlich verändert haben (dh ob sich die Anzahl seltener Arten, die Anzahl der Individuen oder die gesamte SAD ändert) ( Collins et al., 2008 Hallett et al., 2016).

Ökologisch korrelieren Veränderungen des Artenreichtums und seiner zugrunde liegenden Komponenten (d. h. die Form der SAD) nicht unbedingt mit dem Zusammensetzungsumsatz der Arten, was ein starker Indikator dafür sein kann, wie Gemeinschaften auf den globalen Wandel reagieren. Das Fehlen eines zeitlichen Trends im Artenreichtum (z. B. Dornelas, Gotelli, et al., 2014 Elahi et al., 2015 Vellend et al., 2013) bedeutet nicht, dass die Artenzusammensetzung unverändert bleibt, sondern nur, dass Einwanderungs- und Aussterbeereignisse gleich häufig. Tatsächlich erwähnen die oben erwähnten Metaanalysen alle diese Tatsache und Dornelas, Gotelli et al. ( 2014 ) liefern eine explizite Analyse, die große Veränderungen der Artenzusammensetzung im Laufe der Zeit trotz relativer Stasis des Artenreichtums zeigt (siehe auch Brown, Ernest, Parody & Haskell, 2001 Supp & Ernest, 2014 ).

Die Änderungsraten der Artenzusammensetzung sind aus einer Reihe von Gründen häufig von den Änderungen des Artenreichtums entkoppelt. Erstens können Einwanderungen und Aussterben gleich hoch sein, was zu einem starken – sogar vollständigen – Umsatz mit einer geringen gleichzeitigen Änderung des Artenreichtums führt. Dies kann sowohl aus stochastischen Gründen geschehen, wie im Fall der Gleichgewichtstheorie der Inselbiogeographie von MacArthur und Wilson (1967) (Brown et al., 2001 Diamond, 1969), oder aus deterministischen Gründen, wenn Umweltveränderungen einige Arten begünstigen und benachteiligen andere, aber die Gleichgewichtszahlen der Arten bleiben gleich (Dornelas, Gotelli, et al., 2014). Zweitens kann die Einwanderung von Arten das Aussterben übersteigen, zum Beispiel wenn die vom Menschen vermittelte Verbreitung gebietsfremder Organismen hoch ist (Sax et al. , 2015). Hier würden wir hohe Umschlagsraten und Zunahmen des Artenreichtums erwarten. Drittens können Aussterben Invasionen übersteigen, zum Beispiel wenn globale Veränderungen Standorte für Arten im Pool weniger günstig machen oder die Anzahl potenzieller Nischen reduzieren (Harpole et al., 2016 Newbold et al., 2015). Hier würden wir einen hohen Umsatz und einen Rückgang des Artenreichtums erwarten.

Im Zusammenhang mit der Überwachung ist es wichtig anzuerkennen, dass solche erwarteten Zunahmen oder Abnahmen des Artenreichtums nicht notwendigerweise zu beobachten sind, bis das System ein Gleichgewicht erreicht hat, was lange dauern oder in einer sich ständig ändernden Umgebung möglicherweise überhaupt nicht eintreten kann. Während der Übergangsphase hin zu einer Zunahme oder Abnahme des Artenreichtums im Gleichgewicht können die unterschiedlichen Raten von Einwanderung und Aussterben zu verzerrten Schätzungen der kurz- und langfristigen Trends des Artenreichtums führen. Kolonisierende Arten erhöhen beispielsweise den Artenreichtum, sobald das erste Individuum erfasst wird, während der Artenverlust oft langsamer ist, da die Populationsdynamik zu einem lokalen Aussterben führt, ein Phänomen, das als Aussterbeschuld bezeichnet wird (Ewers & Didham, 2006 Jackson & Sax, 2010 Tilman, May, Lehman & Nowak, 1994). Alternativ kann es auch zu einer Verzögerung der Einwanderung in isolierten Lebensräumen kommen oder wenn kolonisierende Taxa eine geringe Ausbreitungsfähigkeit haben (Isbell, Tilman, Polasky, Binder & Hawthorne, 2013 Seabloom et al., 2006), bekannt als Einwanderungskredit (Jackson & Sax , 2010).

Diese Überlegungen sind für die Überwachung des Biodiversitätswandels von großer Bedeutung, der oft explizit durch die Notwendigkeit motiviert ist, die Auswirkungen menschlichen Handelns auf die Biodiversität oder den Erfolg von Ökosystemmanagement und -wiederherstellung zu bewerten. In Fällen mit Aussterbeschulden oder Einwanderungskrediten können kurzfristige Änderungen des Artenreichtums (Stasis, Zunahme oder Abnahme) nicht mit den langfristig erwarteten Änderungen des Gleichgewichtsartenreichtums im System korreliert werden. Wir bieten eine einfache Simulation, die drei relevante Biodiversitätsszenarien beschreibt: eine Umweltveränderung, die letztendlich den Reichtum verringert (z. B. Fragmentierung, Ausbeutung), eine Umweltveränderung, die schließlich den Reichtum erhöht (z. B. Wiederherstellung, Schutz) und eine neutrale Veränderung (Anhang S2). Das Modell zeigt, dass der Weg zu einem neuen Gleichgewichtsreichtum hochgradig nichtlinear sein kann, sobald zeitliche Verzögerungen zwischen Einwanderung und Aussterben herrschen. Die Überwachung des Reichtums über die Zeit wird eher zeitliche Verzögerungen der Einwanderungs- und Aussterberaten als einen neuen Gleichgewichtszustand der Biodiversität widerspiegeln, wenn der Bewertungszeitraum im Verhältnis zur zeitlichen Verzögerung kurz ist. Aber selbst wenn die Überwachung über die Zeit fortgesetzt wird, führt die nichtlineare Trajektorie selbst zu unauffälligen Steigungen, wenn der Reichtum linear (Vellend et al., 2013) oder monoton (Elahi et al., 2015) über die Zeit regressiert wird. Die Analyse des Artenreichtums über die Zeit reicht daher nicht aus, um Biodiversitätstrends zu beobachten, da die beobachteten positiven oder negativen Trends keine Rückschlüsse auf die Qualität der Umweltveränderungen zulassen. Obwohl dieser Punkt schon oft erwähnt wurde (Buckland et al., 2005, Magurran et al., 2010 ), zeigt die aktuelle Diskussion über Richness-Trends, dass diese Warnungen in der Praxis nicht anerkannt wurden.

1.2 Schaffung eines Rahmens zur Messung und Interpretation von Biodiversitätstrends

Um effektiv zu sein, muss eine Strategie zur Überwachung der Biodiversität die Grenzen des Vergleichs von Mustern des Artenreichtums im Laufe der Zeit überwinden und gleichzeitig anerkennen, dass Bewertungsprogramme über begrenzte Ressourcen verfügen und Entscheidungen innerhalb angemessener Zeithorizonte treffen müssen. Ein nützlicher Ansatz zum Verständnis der Veränderungen der Biodiversität sind Schätzungen des Biodiversitätsumsatzes, die sowohl Einwanderung als auch Aussterben widerspiegeln, oft in einem geschlossenen Wertebereich (z Dominanz (Chao et al., 2005 Collins, Micheli & Hartt, 2000 Magurran et al., 2010 Shimadzu, Dornelas & Magurran, 2015). Während beispielsweise die Metaanalyse von Dornelas, Gotelli et al. ( 2014 ) zeigten, dass die Richtungsänderung des Artenreichtums im Laufe der Zeit wenig Signal gab, fanden sie hohe Umsatzniveaus, die schneller zu erfolgen schienen, als durch ein einfaches (neutrales) Zufallsdriftmodell erklärt werden könnte, was darauf hindeutet, dass der Gemeinschaftsumsatz wahrscheinliche Richtung (zB aufgrund anthropogener Faktoren). Hier integrieren wir bestehende Metriken des Zusammensetzungswandels in einen leicht interpretierbaren Rahmen des Biodiversitätswandels für Monitoringprogramme.

Das Rahmenwerk bietet einen Interpretationsleitfaden zur Bewertung der zeitlichen Dynamik der Biodiversität innerhalb lokaler Lebensräume. Wir beginnen mit der Einführung von zwei Maßen für den zeitlichen Umsatz aus einem breiten Spektrum etablierter Metriken der Unähnlichkeit (Magurran & McGill, 2011). Da diese und verwandte Maße verwendet werden, um verschiedene Aspekte der Zusammensetzungsänderung in räumlichen und zeitlichen Kontexten zu quantifizieren, führen wir hier den allgemeinen Begriff „Artenaustauschverhältnis“ (SER) ein, um seinen Zweck im Kontext des Monitorings als Messung des proportionalen Austauschs von Arten zu verdeutlichen zwischen einer früheren und einer späteren Stichprobe in einer Zeitreihe.

(1) Dennoch leidet der SER, der auf der Abwesenheit von Arten basiert, unter einigen Einschränkungen, die auch die Bewertung des Artenreichtums erschweren: solche Maßnahmen werden isoliert verwendet (Chao et al., 2005 Chase, Kraft, Smith, Vellend & Inouye, 2011 Magurran & McGill, 2011). Ein robusterer Ansatz zur Erkennung von Zusammensetzungsänderungen im Laufe der Zeit sollte sich daher auf die Unterschiede zwischen den proportionalen Häufigkeiten der Arten konzentrieren. Pich und , in der ersten (Mal 1) bzw. zweiten (Mal 2) Community. Auch hier gibt es mehrere Formulierungen für solche abundanzgewichteten Unähnlichkeiten (Magurran & McGill, 2011). Hier verwenden wir eine Ergänzung zu Wisharts Ähnlichkeitsverhältnis (Jongman, Ter Braak & van Tongeren, 1995, Wishart, 1969), da es eng mit dem Diversitätsindex von Simpson und dem Konzept der „effektiven“ Artenzahl zusammenhängt (Chase & Knight, 2013 .). Tuomisto, 2010). Simpsons Diversität reagiert weniger empfindlich auf seltene Arten und reagiert empfindlicher auf Veränderungen der Gleichmäßigkeit häufiger Arten. Somit erfasst die Verwendung eines Simpson-basierten Umsatzindex die Veränderungen der relativen Häufigkeit und Identität der dominantesten Arten in der Gemeinschaft. Durch Einsetzen der effektiven Artenzahlen in Gleichung 1 erhalten wir SERein als Maß für den Umsatz durch Veränderungen der artenproportionalen Häufigkeiten (zur Mathematik siehe Anhang S3). (2)

Wie das auf Anwesenheit/Abwesenheit basierende SERR, SERein nähert sich 0, wenn sich die Artidentität und Dominanzstruktur nicht ändert und 1, wenn alle Arten ersetzt werden. Darüber hinaus reduziert es sich auf die SERR wenn Arten in jeder Probe gleich häufig sind.

Der Nutzen von Turnover-Ansätzen liegt in der Quantifizierung grober Veränderungen der biologischen Zusammensetzung. Die Interpretation der Umsatzschätzungen ist besonders im Vergleich zu einem Nullmodell (siehe Dornelas, Gotelli, et al., 2014 ) nützlich, da dies explizite Tests von Umsatzraten ermöglicht, die von einer Nullerwartung aufgrund zufälliger Populationsschwankungen abweichen. Somit ermöglichen Nullmodellanalysen die Entflechtung von Richtungsverschiebungen von stochastischen Veränderungen. Solche Nullmodellanalysen gehen jedoch oft über die in Monitoringprogrammen regelmäßig etablierten Analysewerkzeuge sowie den Zeit- und Personalaufwand für solche Analysen hinaus. Ein weiterer Vorteil von Fluktuationsansätzen besteht darin, dass die Änderungsrate der Zusammensetzung mit der Änderungsrate der Umweltvariablen in Beziehung gesetzt werden kann, was die Notwendigkeit verstärkt, Umweltkontextdaten in Überwachungsprogramme einzubeziehen.

Aber auch ohne Nullmodell ist der direkte Vergleich von SERein und SERR hat einen starken Indikatorwert für Biodiversitätsveränderungen, die wir in verschiedenen Szenarien zeitlicher Veränderungen veranschaulichen (Abbildung 1). Große Werte beider SERein und SERR (Szenario a) weisen darauf hin, dass Arten eingewandert oder ersetzt wurden (SERR) und gleichzeitig änderte sich die Dominanzstruktur der Community (SERein). Im Gegensatz dazu führt eine Verschiebung der Dominanzstruktur ohne Einwanderung oder Aussterben (Szenario b) zu einem großen abundanzbasierten Umsatz, aber nicht zu einem auf Reichtum basierenden Umsatz, während das umgekehrte Szenario (c: Ersatz einer seltenen Art) zu null bis niedrigen SER . führtein und – je nach Anzahl der vorhandenen Arten – niedrige bis mittlere Werte von SERR. Zuwanderung mehrerer neuer, zunächst seltener Arten (vgl. Anhang S2) führt zu großen SERR aber kleiner SERein Werte (Szenario d). Die ergänzenden Informationen der SER-Metriken ähneln in etwa der Zerlegung des Bray-Curtis-Index in ausgewogene Variationen in Abundanz- und Abundanzgradienten (Baselga, 2013), mit der Ausnahme, dass sich beide SER speziell auf die Dynamik der Einwanderung und des Aussterbens von Arten konzentrieren und daher unempfindlich gegenüber Schwankungen der absoluten Artenhäufigkeit. Somit können die Quadranten der Korrelation beider SER als Kombinationen von Identitäts- und Dominanzverschiebungen interpretiert werden, die alle schlecht mit irgendwelchen Veränderungen in Reichtums- oder anderen Diversitätsindizes verknüpft sind.


Ergebnisse

Wir fanden insgesamt 167 Taxa. Davon könnten wir 15 Taxa Filterern, 52 Sammlern, 34 Raubtieren, 36 Schabern und 22 Schreddern zuordnen. Auf der Riffel-Skala variierte der beobachtete LSR für die gesamte Gemeinschaft von 7 bis 50 und der Chao-geschätzte LSR von 7 bis 81 (Tabelle 1). Der niedrigste durchschnittliche beobachtete LSR betrug 23 (Juhtipuro Chao-geschätzt 27) und der höchste 41 (Uopajanpuro Chao-geschätzt 52). Der beobachtete RSR (d. h. der kumulative Artenreichtum von 10 Riffeln) für die gesamte Gemeinschaft variierte zwischen 48 (P-Rytipuro) und 78 (Putaanoja) und der Chao-geschätzte RSR zwischen 51 (P-Rytipuro) und 109 (Metsosuonpuro).

Form der LSR-RSR-Beziehung

Die gesamten Makroinvertebratendaten und drei Gilden (d. h. Raubtiere, Schaber und Schredder) zeigten lineare Beziehungen (Tabelle 3 Abb. 1). Die Achsenabschnitte in den Regressionen von log(x + 1)-transformierte Daten unterschieden sich nicht signifikant von 0 und Steigungen in den logarithmisch-transformierten Regressionen unterschieden sich nicht von 1. Nur Sammler zeigten eine krummlinige Beziehung, wobei die Steigung in den log-transformierten Regressionen von 1 abwich (zweiseitige T-Prüfung, P = 0,027). Für Filterer waren beide Regressionen nicht signifikant, und somit blieb die Form der Beziehung unbestimmt. In signifikanten Modellen, die logarithmisch transformierte Daten verwenden, waren die Bestimmtheitskoeffizienten moderat und variierten zwischen 0,45 und 0,59, was für Sammler am höchsten war. Um die Steigungen in signifikant linearen Fällen vergleichen zu können, wurde eine Regressionsgerade an untransformierte Daten angepasst (Abb. 1). Die Steigung betrug 0,41 für die gesamte Gemeinschaft und zwischen 0,39 und 0,70 für jede der Gilden. Bei Wiederholung des Regressionsverfahrens mit Chao-geschätztem Artenreichtum waren vier Beziehungen (ganze Gemeinschaft, Filterer, Schaber und Schredder) unbestimmt (Tabelle 3, Tabelle S1 und Abb. S2, Hintergrundinformationen). Signifikante Beziehungen wurden nur für Sammler (krummlinig) und Raubtiere (linear) gefunden.

Beobachtet Chao
Schätzen SE T P R 2 F T-test (H0: B = 1) LIN/CUR
T P LIN/CUR
Whole community
log(LSR + 1) =ein + B*log(RSR + 1) 0·53 8·86
ein −0·06 1·18 −0·05 0·963
B 0·83 0·28 2·98 0·018
log(LSR) =ein + B*log(RSR) 0·53 8·91 −0·54 0·607 LIN UNDET
ein −0·14 1·20 −0·11 0·912
B 0·85 0·28 2·98 0·017
Filterers
log(LSR + 1) = ein + B*log(RSR + 1) 0·25 2·70
ein 0·60 0·58 1·02 0·336
B 0·47 0·29 1·64 0·139
log(LSR) =ein + B*log(RSR) 0·23 2·38 −1·46 0·183 UNDET UNDET
ein 0·34 0·62 0·55 0·597
B 0·51 0·33 1·54 0·161
Gatherers
log(LSR + 1) = ein + B*log(RSR + 1) 0·60 11·93
ein 0·56 0·45 1·24 0·250
B 0·52 0·15 3·45 0·009
log(LSR) = ein + B*log(RSR) 0·59 11·54 −2·71 0·027 CUR CUR
ein 0·34 0·48 0·69 0·509
B 0·56 0·16 3·40 0·009
Predators
log(LSR + 1) =ein + B*log(RSR + 1) 0·49 7·73
ein −0·08 0·77 −0·10 0·920
B 0·76 0·27 2·78 0·024
log(LSR) = ein + B*log(RSR) 0·50 7·95 −0·64 0·537 LIN LIN
ein −0·33 0·80 −0·41 0·695
B 0·81 0·29 2·82 0·022
Scrapers
log(LSR + 1) = ein + B*log(RSR + 1) 0·46 6·92
ein 0·32 0·68 0·47 0·649
B 0·67 0·25 2·63 0·030
log(LSR) = ein + B*log(RSR) 0·45 6·54 −1·11 0·299 LIN UNDET
ein 0·16 0·71 0·23 0·827
B 0·70 0·27 2·56 0·034
Shredders
log(LSR + 1) = ein + B*log(RSR + 1) 0·51 8·25
ein −0·91 0·97 −0·94 0·374
B 1·13 0·40 2·87 0·021
log(LSR) = ein + B*log(RSR) 0·51 8·26 0·52 0·617 LIN UNDET
ein −1·18 1·00 −1·18 0·271
B 1·22 0·42 2·87 0·021

Average observed local species richness (LSR) vs. observed regional species richness (RSR) of stream macroinvertebrates. Axes are untransformed for clarity, although the determination between linear and curvilinear relationship was conducted using log-transformed data (see text and Table 3). Linear regression equations are based on untransformed data. The curvilinear relationship for gatherers is based on a power equation. The dashed line is the 1:1 line.

Relative importance of RSR and local environmental variables for LSR

In the stepwise multiple regression analyses, 30% of the variation in the observed LSR of the whole community was associated with ENV (Table 4). Based on standardized estimates, stream width had the largest relative importance in explaining variation in the observed LSR of the whole community. The whole-community model included variables that were part of the models of the guilds, resulting in the largest number of influential explanatory variables in the whole-community model. The sets of ENV that appeared important varied to some degree among the guilds. Velocity (FA2) appeared most often in the most parsimonious models, being absent only in the model for scrapers. However, based on standardized estimates, stream width had the largest relative importance in explaining variation in the observed LSR of predators, scrapers and shredders. Percentage of riparian deciduous trees and velocity were most important in explaining the variation in the observed LSR of gatherers and filterers, respectively. Generally, in all regression analyses, percentage of deciduous trees and velocity (FA2) had a negative relationship with LSR. Filterers were the only guild that showed a positive relationship with velocity (FA2). All individual regression models for observed species richness were highly significant (P < 0·012).

Data set/Model RSR ENV F SE Adj. R 2 d.f.1 d.f.2 P
Deciduous Width Factorial Analysis
FA1 FA2 FA3 FA4
Whole community
LSR ∼ ENV −0·004 0·016 0·007 −0·010 0·008 9·4 6·96 0·30 5 94 <0·001
LSR ∼ RSR + ENV 0·008 −0·001 0·012 0·006 −0·008 0·010 8·9 6·82 0·33 6 93 <0·001
LSR ∼ RSR 0·013 16·4 7·73 0·13 1 98 <0·001
Filterers
LSR ∼ ENV 0·070 −0·057 5·9 1·27 0·09 2 97 0·004
LSR ∼ RSR + ENV 0·068 0·058 −0·041 6·8 1·23 0·15 3 96 <0·001
LSR ∼ RSR 0·087 12·2 1·26 0·10 1 98 0·001
Gatherers
LSR ∼ ENV −0·028 −0·027 4·6 2·63 0·07 2 97 0·012
LSR ∼ RSR + ENV 0·029 −0·021 −0·023 4·8 2·58 0·10 3 96 0·004
LSR ∼ RSR 0·039 8·5 2·62 0·07 1 98 0·004
Predators
LSR ∼ ENV −0·022 0·055 −0·045 0·044 9·3 2·79 0·25 4 95 <0·001
LSR ∼ RSR + ENV 0·057 −0·008 0·042 −0·048 0·041 12·5 2·56 0·37 5 94 <0·001
LSR ∼ RSR 0·064 23·3 2·91 0·18 1 98 <0·001
Scrapers
LSR ∼ ENV 0·078 0·031 0·034 22·7 2·07 0·40 3 96 <0·001
LSR ∼ RSR + ENV 0·059 0·040 0·028 0·049 22·4 1·95 0·46 4 95 <0·001
LSR ∼ RSR 0·074 38·6 2·27 0·28 1 98 <0·001
Shredders
LSR ∼ ENV −0·030 0·077 0·038 −0·059 8·5 1·90 0·23 4 95 <0·001
LSR ∼ RSR + ENV 0·062 −0·026 0·061 0·018 −0·033 9·9 1·80 0·31 5 94 <0·001
LSR ∼ RSR 0·091 27·4 1·93 0·21 1 98 <0·001

When similar regressions were conducted with Chao-estimated species richness, results regarding the specific ENV remained largely same as with observed species richness (Table S2, Supporting Information). However, for predators, the most important variable in explaining the variation in LSR was velocity (FA2). Depth (FA3) appeared more often, and bryophyte cover and particle size (FA1) less often in the models with Chao-estimated than with observed species richness. For Chao-estimated species richness, almost all models were also significant, excluding the models of RSR in explaining variation in the LSR of filterers and scrapers.

Variation partitioning results revealed relatively high pure environmental and shared fractions. When the impact of RSR was partitioned out, the ENV explained 19% of the variation in LSR of the whole community, and the shared fraction exceeded the importance of RSR (Fig. 2). The relative importance of the fractions differed highly between guilds. The total explained variation in observed LSR was highest for scrapers (46%) and lowest for gatherers (10%). Among guilds, the pure environmental fraction was most important for scrapers (19%) and almost as important for predators (18%). Pure RSR fraction was most important for predators (12%). Shared fraction was most important for scrapers (21%). For filterers and gatherers, the amounts of the three fractions were also almost equal, and the total variation explained was low. All pure environmental and RSR fractions were significant for observed species richness, excluding the nearly significant pure environmental fraction for gatherers (P = 0·064 Table 5).

The proportions of variation in observed local species richness partitioned into fractions explained purely by environmental (ENV) variables and purely by observed regional species richness (RSR). Also shared and unexplained fractions are shown.

RSR ENV
Whole community 0·026 0·001
Filterers 0·007 0·030
Gatherers 0·031 0·064
Predators 0·001 <0·001
Scrapers 0·002 <0·001
Shredders 0·002 0·002

When the variation partitioning procedure was repeated with Chao-estimated species richness, the total variation explained was lower in all cases compared to results with the observed species richness (Fig. S3, Supporting Information). The total explained variation was between 4% and 32%. The relative importance of environmental fraction increased for the whole community and for two guilds. For filterers and scrapers, all explained variation was associated with ENV when using Chao-estimated species richness. However, for shredders, the RSR fraction increased compared to the results with observed species richness. The increase in the amount of unexplained fraction diminished the significance of pure fractions, thus making RSR or environmental fraction nonsignificant in four cases (Table S3, Supporting Information).


Einführung

Diversity is one of the most important community attributes which can determine stability, productivity and migration [1]. Diversity mainly includes two different aspects: species richness and evenness. Species richness, or the number of species, is the simplest measure of diversity and does not consider differences in species relative abundance. Species evenness or the similarity in species relative abundance in a community captures another aspect of diversity by determining diversity as a standardized index of relative species abundance [2]. The majority of studies exploring the causes and consequences of biodiversity have used species richness to represent diversity on account of its apparent simplicity compared to species evenness. However many investigations also indicate that species richness is a common cause of variation in relative abundance and diversity [3]. Furthermore the relationship between species richness and evenness can vary with change in key ecological processes such as competition, predation, and succession, each of which can alter proportional diversity through changes in evenness without any change in species composition [4], [5]. Hence some authors suggest that we should treat the two main components of diversity separately in investigating the determinants of diversity [3], [6]. Therefore, understanding the patterns and the mechanisms that determine the relationship between species richness and evenness can provide important information on biodiversity maintenance [7]. However the relationship between species richness and evenness across local communities remains a controversial issue in ecology because of the wide variation in both of empirical and theoretical patterns that have been reported [8].

Several theoretical studies have assumed that species richness and evenness should be independent or positively correlated. These studies date back to DeBenedictis [9] who argued that mathematical relationships between measures of diversity such as species richness and evenness constrain the correlations among these measures and that they should therefore be strongly and positively correlated. Similar predictions of strong and positive relationships among measures of community diversity have been made by other theoretical studies [1], [10], [11]. More recent investigations by Jost [12] suggest what DeBenedictis [9] had earlier pointed out – that species richness and species evenness are not independent components of community diversity and that the correlation is constrained by the underlying mathematical relationships. Jost [12] then proceeds to argue that we should consider a relative measure of evenness (relative to the maximum possible value for a given species richness) in comparative analysis of communities. Nevertheless, many studies have assumed that species richness and evenness are two independent indices [13], [14], [15], [16].

Empirical studies of the relationship between species richness and evenness have also reported contrasting findings. Earlier observational research suggested that species richness was positively correlated with evenness [10]. More recently other empirical studies indicate that species richness and evenness are strongly negatively [1] or independently [17] associated in plant communities. These contrasting theoretical arguments and empirical findings cannot be easily reconciled. We there need more research on the relationship between richness and evenness along different geographical gradients and in different communities across the world. Here we propose to investigate the relationship between richness and evenness in species-rich sub-alpine meadow communities in the Qinghai Tibetan plateau.

Species-area relationships have clearly demonstrated the effect of spatial scale on species richness [18], [19]. Similarly, many studies have investigated the influence of spatial scale on evenness [20], [21], [22]. Since both species richness and evenness depend on sampling area, the relationship between species richness and evenness may vary with spatial scale. Moreover, to our knowledge, the influence of spatial scale on the relationship between richness and evenness has not been investigated in detail. Here we also propose to explore the effect of spatial scale on the relationship between richness and evenness by employing sampling quadrats at multiple spatial scales (0.25 m 2 to 100 m 2 ).

Many investigations indicate that different abundance models combined with trait-specific methods can provide us a very powerful tool to explore the mechanisms of community assembly [23], [24], [25], [26]. If species richness and evenness of a community are related through fundamental ecological processes, then understanding the relationship between these two measures would shed light on the mechanisms that determine community structure. The trait-specific method focuses on specific functional traits [27], [28] to model the relationship between these traits and environmental gradients (e.g., [29]). Currently different studies have used different functional traits to test this method and to explore different ecological properties of communities [27], [28], [29], [30]. One important functional trait, the specific leaf area (SLA), reduces a fundamental axis of differentiation among species [31] from more acquisitive (higher SLA, higher obtain of resources) to more conservative (lower SLA, retain of resources within protected tissues) strategies. Furthermore, many studies have shown that SLA is highly correlated with local abundance and environmental conditions [32], [33], [34], [35]. Hence, we aim to explore the relationship between SLA and species relative abundance in various environments produced along the successional gradient.

Our study system, the sub-alpine plant community in the Qinghai-Tibetan Plateau, is particularly well suited to address important questions concerning species richness and evenness of communities. The communities are of high diversity, and investigations of community attributes are relatively easy [36]. Moreover meadow degradation is a serious threat to the biodiversity of the area, mainly due to agricultural exploitation and over-grazing in recent years [37], [38]. Hence, exploring the relationship between richness and evenness and their underlying mechanisms along the successional gradient can thereby provide better understanding and possible rules for restoration of this particular ecosystem. Therefore our specific objectives are: (1) to test the relationship between species richness and evenness empirically (2) to explore the effect of varying sampling scale on the relationship between species richness and evenness and (3) to investigate the mechanisms of community assembly in these successional meadow communities.


Einführung

Understanding the factors influencing species diversity is central in ecology and biodiversity conservation. Species diversity at global or continental scales is primarily influenced by temperature/solar radiation/energy and water [1]. At regional scales, area effects (species-area relationship, SAR) become more important, and at progressively smaller scales, the importance of habitat diversity (spatial heterogeneity within and between habitat patches within a landscape, HD) relative to area increases [2, 3]. At local scales, HD is primarily important in explaining patterns in species diversity [4]. The SAR suggests that SR increases with area because more species will inhabit larger areas. However, larger areas usually also contain more habitats, provide more niches and can hold more species [5]. Thus, the effect of area cannot be easily separated from HD, and the two effects should be viewed as complementary [6].

In contrast with SAR, the role of HD in explaining patterns in species diversity is much less understood. First, the HD hypothesis lacks a general framework and a central descriptive model [7, 8]. Second, there is confusion over the terms used to describe HD. For example, a review of 85 studies of animals from 1963–2003 [9] found 13 terms and a wide range of variables describing HD. Studies conducted on oceanic islands and archipelagoes often used elevation as a proxy for HD [10, 11], whereas studies of terrestrial habitat islands used some typology of habitats [5], vegetation [12, 13] or soil [14]. Habitat structure, often measured as the standard deviation of vegetation variables, has been incorporated in more recent studies, many of which were conducted in forests [15–18]. Another problem is that different taxonomic or functional groups can show different SR-HD correlations. For example, SR in different families of forest beetles can show increases, decreases or no changes with the structural complexity of habitats [17]. Moreover, some taxa may be influenced by compositional factors of HD (e.g. basal rock types or vegetation types), whereas others may be influenced by structural factors of HD (e.g. configurational complexity, three-dimensional architecture), which factors are typically not addressed separately. Some taxa may be affected by small-scale variation within habitat patches, whereas others may be affected only by larger-scale variation among habitat patches in a landscape [9]. Finally, many studies measured species diversity of one taxon only [19] or for a few taxa separately [6] and we know little on how relations between SR and HD scale up when data from several taxa are combined. As a result, the conclusions of previous studies are split regarding whether species diversity is influenced by HD [20–22], by area [15, 18, 23], or by both effects independently [5, 14, 19, 24] or in interaction with one another [25–27].

Here we test the effects of compositional and structural factors of HD on SR in multiple taxonomic groups in a wet-dry grassland habitat complex. We defined habitat diversity in a wide sense as the spatial heterogeneity within and between habitat patches in a landscape, which can arise from differences in the composition, structure or function of the habitat types present [28]. We first develop a conceptual framework, which incorporates compositional and structural factors of HD at two scales, within and between habitat patches. We then demonstrate how different factors of HD influence SR of taxonomic groups individually, in various combinations of groups or in all groups combined. We specifically asked the following question: is SR influenced primarily by configurational, compositional or structural characteristics within and among the habitat patches? We sampled six taxonomic groups (flowering plants, grasshoppers-katydids Orthoptera, true bugs Heteroptera, spiders Araneae, ground beetles Carabidae, and birds Aves) selected to represent major trophic (herbivores, predators) and taxonomic groups (from plants to birds). We chose several arthropod taxa and only one vertebrate taxon as the former are usually underrepresented in studies of diversity patterns [9], even though they comprise more than 81% of the animal species described thus far [29].

We specifically tested SR-HD relationships by developing a set of alternative general linear models to explain SR by compositional and structural factors of HD at two scales, between and within habitat patches, and then compared the support for these models using information theoretic criteria. Based on the fundamental determination of plants by abiotic factors [5], we hypothesised that plant SR will be influenced by configurational characteristics of the patches (e.g. patch area, shape, isolation, see definitions in Methods). Based on previous animal studies [9, 30], we hypothesised that the SR of vegetation-dwelling, mainly herbivorous arthropods will be more affected by compositional factors of habitat diversity, whereas that of ground-dwelling, mainly predatory arthropods will be more influenced by the structural factors of habitat diversity. For the feeding of herbivores, the floristic composition of plants, i.e., a wider resource base, was expected as primarily important [31–33], whereas for predators, the complexity of vegetation providing microhabitats suitable for predation was expected as primarily important [34]. We tested these hypotheses using an extensive dataset from taxon-specific surveys of multiple taxa in a marsh-grassland ecosystem with traditional low-intensity management by mowing and cattle-grazing.


Danksagung

This paper is the result of the work of hundreds of different scientists and research institutions in the Amazon over the past 80 years. Without their hard work this analysis would have been impossible. We thank Charles Zartman for the use of plots from Jutai. HtS, VFG, and RS were supported by grant 407232/2013-3 - PVE - MEC/MCTI/CAPES/CNPq/FAPs PIP had support for this work from CNPq (productivity grant 310885/2017-5) and FAPESP (research grant #09/53413-5) RAFL was supported by the European Union’s Horizon 2020 research and innovation program under the Marie Skłodowska-Curie grant agreement No 795114 CB was supported by grant FAPESP 95/3058-0 - CRS 068/96 WWF Brasil - The Body Shop DS, JFM, JE, PP and JC benefited from an “Investissement d’Avenir” grant managed by the Agence Nationale de la Recherche (CEBA: ANR-10-LABX-25-01) HLQ/MAP/JLLM received financial supported by MCT/CNPq/CT-INFRA/GEOMA #550373/2010-1 and # 457515/2012-0, and JLLM were supported by grant CAPES/PDSE # 88881.135761/2016-01 and CAPES/Fapespa #1530801 The Brazilian National Research Council (CNPq) provided a productivity grant to EMV (Grant 308040/2017-1) Floristic identification in plots in the RAINFOR forest monitoring network have been supported by the Natural Environment Research Council (grants NE/B503384/1, NE/ D01025X/1, NE/I02982X/1, NE/F005806/1, NE/D005590/1 and NE/I028122/1) and the Gordon and Betty Moore Foundation BMF is funded by FAPESP grant 2016/25086-3. BSM, BHMJ and OLP were supported by grants CNPq/CAPES/FAPS/BC-Newton Fund #441244/2016-5 and FAPEMAT/0589267/2016 TWH was funded by National Science Foundation grant DEB-1556338.The 25-ha Long-Term Ecological Research Project of Amacayacu is a collaborative project of the Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi and the Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, in partnership with the Unidad de Manejo Especial de Parques Naturales Nacionales and the Center for Tropical Forest Science of the Smithsonian Tropical Research Institute (CTFS). The Amacayacu Forest Dynamics Plot is part of the Center for Tropical Forest Science, a global network of large-scale demographic tree plots. We acknowledge the Director and staff of the Amacayacu National Park for supporting and maintaining the project in this National Park.


M ETHODS

Estimation Under the Simple Birth–Death Process

Under the birth–death process ( Kendall 1948), lineages undergo speciation at a per-lineage rate λ and go extinct at per-lineage rate μ. For phylogenetic studies of diversification, it is convenient to reparameterize the birth–death process in terms of the net diversification rate, R, and the relative extinction rate, ε ( Nee et al. 1994). The net diversification rate is simply the difference between speciation and extinction (R = λμ), and the relative extinction rate is the ratio of the extinction rate to the speciation rate (ε = μ/λ). All models presented below assume that a common relative extinction rate applies to all clades in the data set.

Total Time-Integrated Speciation

The approach described above assumes that rates have been constant within clades through time. This assumption is explicit in nearly all studies to date that have estimated diversification rates from clade age and species richness data. However, the ecological limits model proposes that rates should decline through time as clades approach a limiting value analogous to a carrying capacity in population biology ( Ricklefs 2007, Ricklefs 2009, Rabosky 2009a, 2009b). Diversification under an ecological limits model presumably involves diversity-dependent feedback of species richness on speciation and/or extinction rates. As a process with a substantial deterministic component, it may be inappropriate to apply a stochastic birth and death process. For example, if species richness is regulated by diversity-dependent rates, then a process that is on average balanced (λ = μ μ>0) may effectively have zero probability of extinction: A drop in diversity leads to a corresponding decrease in extinction or increase in speciation, such that clades are prevented from undergoing a random walk to extinction.

It may seem odd to model species richness in higher taxa assuming a simple pure birth process. However, as I will demonstrate, even this simple model performs well in comparison to the widely used birth–death process assuming constant rates of speciation and extinction through time within clades.

Hierarchical Modeling Framework

The models described above assume that rates or Ω are constant across all clades considered. However, there is considerable evidence for variation in diversification among clades, and an ideal modeling framework would allow us to take this variation into account. Rabosky (2009b) suggested that extreme among-clade variation in diversification rates might result in a breakdown of the age–diversity relationship in higher taxa. However, available frameworks for modeling diversification assume a limited number of discrete shifts in diversification rates along the branches of phylogenetic trees ( Moore et al. 2004, Rabosky et al. 2007, Alfaro et al. 2009). These approaches are difficult to compare with the simple models described above because accommodating rate heterogeneity requires a large increase in the number of parameters. In the MEDUSA framework described by Alfaro et al. (2009), allowing five net diversification rates within a single phylogenetic tree requires 9 parameters (5 R values plus 4 inferred rate-shift locations).

This expression can be maximized with respect to the lognormal parameters θ und σ. This derivation thus allows each clade to have a potentially unique R value with the addition of only a single parameter over the constant-rate model described above. This model will be referred to as the relaxed-rate model. The probability densities for each clade (equation 9) are readily computed using numerical integration, and the likelihood can be maximized using standard methods for numerical optimization. Note that this hierarchical framework allows one to study the overall magnitude of rate heterogeneity among lineages, but it is not a method for identifying specific shifts in diversification on phylogenetic trees ( Sanderson and Donoghue 1996, Moore et al. 2004, Rabosky et al. 2007, Alfaro et al. 2009).

As an alternative to the relaxed-rate model, I considered a relaxed-Ω model, which assumes that Ω values are drawn from a lognormal distribution. This is the same model described by equations 9–11, except that Pr(nich|Rich,ε,Tich) is replaced by Pr(nich|Ω) from equation 7. Thus, in addition to simple constant-rate and constant-Ω models, we can now consider relaxed-rate and relaxed-Ω models that explicitly relax assumptions about the homogeneity of the diversification process across lineages.

The approach described above treats clades as independent data points, but it is possible to incorporate phylogenetic autocorrelation of diversification parameters into the model. For example, one could model all rates as a draw from a multivariate lognormal distribution with a variance–covariance structure specified by the phylogeny. However, computing the probability density of nich species requires that we integrate over all possible rates in the full set of n clades. This requires Markov Chain Monte Carlo methods or other techniques for Monte Carlo integration and will not be considered in this paper.

I applied the modeling framework described above to a recent time-calibrated phylogeny of ant genera ( Moreau et al. 2009, Pie and Tscha 2009). The phylogeny consists of 139 terminal taxa and includes 19/20 ant subfamilies. Pie and Tscha (2009) added species richness data to terminal clades in the Moreau et al. (2009) tree, using the ANTBASE database ( Agosti and Johnson 2005). By assuming ant genera to be monophyletic, Pie and Tscha (2009) were able to assign 90% of all ant species to the tree. Thus, although the tree does not contain all ant genera, it presumably captures the prevailing mode and tempo of ant diversification ( Pie and Tscha 2009). It is likely that many ant species remain to be discovered ( Rabeling et al. 2008). The analyses here assume that the species richness of a given genus is proportional to its true species richness regardless of the number of cryptic or otherwise unknown species.

I evaluated the fit of six models to the ant data using maximum likelihood: 1) a constant-rate model with ε = 0 (e.g., a pure birth process), 2) a constant-rate model with ε ≥ 0, 3) a constant-rate model with equal speciation and extinction rates (ε = 1), 4) a relaxed-rate model with ε ≥ 0, 5) a constant-Ω model, and 6) a relaxed-Ω model. Because many studies have estimated relative extinction rates from such data, I included constant-rate models with and without extinction to assess how inferences about relative extinction rates might change depending on whether researchers assume a rate-limited model or ecological limits model of diversification. All models were fitted in the R statistical environment. Numerical optimization used the Nelder–Mead algorithm with multiple sets of random starting parameters. A log or logit transformation was applied to all parameters such that optimization occurred on the range ( − ,). Models were compared using the Akaike Information Criterion (AIC).

Evaluation of Model Adequacy

Merely demonstrating the higher likelihood or posterior probability of the data under a particular model relative to some other model provides little information about model adequacy. One poor model may fit the data better than another poor model, but this does not necessarily imply that either model provides meaningful information about underlying evolutionary processes. For this reason, Bayesian statistical modeling frequently employs posterior predictive checks that ask whether fitted models make predictions that are consistent with the observed data ( Gelman et al. 2003).

I evaluated model adequacy by simulating clade diversity under the maximum likelihood parameter estimates for each model. I then computed three summary statistics for each simulated data set: i) the SD of species richness across clades, ii) the maximum species richness, and iii) the Spearman correlation between clade age and species richness. If a model yields parameter estimates that are informative, it follows that those parameter estimates should be capable of reconstructing the major features of the observed data. In this case, the variation in species richness among clades as well as the relationship between clade age and species richness are of considerable interest, as they address the magnitude of rate heterogeneity among lineages and the extent to which rates may slow through time within clades ( Rabosky 2009a). The maximum species richness may provide additional information about model inadequacy. If rates slow through time, rate-limited models might predict clades with more species than observed, because this class of models typically assumes no limits on clade growth. I compared the distribution of estimates for each summary statistic under each model with the values observed for the ant data set.

Simulating species richness data are straightforward under all models considered here. The distribution of species richness for a given diversification process is geometric (equations 1 and 7) with parameter (1 − β) or (1 − Ψ), depending on whether one is modeling species richness as a function of diversification rate or Ω. Simulation of a single species richness value is performed by drawing from this distribution until the first nonzero value is obtained, as we have already conditioned on clade survival to the present. For the relaxed-rate and relaxed-Ω models, this first entails drawing a rate or Ω parameter for each clade from the fitted lognormal distribution, then drawing species richness from the corresponding geometric distribution. A total of 5000 data sets were simulated under each model.


Global hotspots and correlates of alien species richness across taxonomic groups

Human-mediated transport beyond biogeographic barriers has led to the introduction and establishment of alien species in new regions worldwide. However, we lack a global picture of established alien species richness for multiple taxonomic groups. Here, we assess global patterns and potential drivers of established alien species richness across eight taxonomic groups (amphibians, ants, birds, freshwater fishes, mammals, vascular plants, reptiles and spiders) for 186 islands and 423 mainland regions. Hotspots of established alien species richness are predominantly island and coastal mainland regions. Regions with greater gross domestic product per capita, human population density, and area have higher established alien richness, with strongest effects emerging for islands. Ants and reptiles, birds and mammals, and vascular plants and spiders form pairs of taxonomic groups with the highest spatial congruence in established alien richness, but drivers explaining richness differ between the taxa in each pair. Across all taxonomic groups, our results highlight the need to prioritize prevention of further alien species introductions to island and coastal mainland regions globally.

The transport of species across biogeographic barriers by humans is a key component of global environmental change 1,2,3 . Some of the species introduced to new regions will establish self-sustaining populations and thus become a persistent part of the local biota 4 . Numbers of these established alien species (EAS) are predicted to increase further as a result of increasing global trade, land-use intensification, urbanization and climate change 5 . Although patterns of EAS richness have been analysed for particular regions 6,7,8 and taxa 9,10,11,1213 individually, we still lack a global synthesis across a broad range of taxonomic groups. Such a synthesis will be invaluable for (i) identifying geographical hotspots and coldspots of EAS richness, both across and within taxonomic groups, and for (ii) identifying and assessing potential correlates and drivers of EAS richness across different taxonomic groups