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11.14: Vererbungsgesetze - Biologie


Lernziele

  • Wenden Sie das Gesetz der Segregation an
  • Wenden Sie das Gesetz des unabhängigen Sortiments an

Mendel verallgemeinerte die Ergebnisse seiner Erbsenpflanzenexperimente in vier Postulate, von denen einige manchmal als „Gesetze“ bezeichnet werden und die die Grundlage der dominanten und rezessiven Vererbung in diploiden Organismen beschreiben. Wie Sie erfahren haben, gibt es komplexere Erweiterungen des Mendelismus, die nicht das gleiche F . aufweisen2 phänotypische Verhältnisse (3:1). Dennoch fassen diese Gesetze die Grundlagen der klassischen Genetik zusammen.

Paare von Einheitsfaktoren oder Genen

Mendel schlug zuerst vor, dass gepaarte Einheitsfaktoren der Vererbung getreu von Generation zu Generation durch die Dissoziation und Reassoziation von gepaarten Faktoren während der Gametogenese bzw. der Befruchtung weitergegeben werden. Nachdem er Erbsen mit kontrastierenden Merkmalen gekreuzt und festgestellt hatte, dass das rezessive Merkmal in der F2 Generation, folgerte Mendel, dass erbliche Faktoren als diskrete Einheiten vererbt werden müssen. Dieser Befund widersprach der damaligen Annahme, dass die elterlichen Merkmale bei den Nachkommen vermischt waren.

Allele können dominant oder rezessiv sein

Mendels Gesetz der Dominanz besagt, dass bei einem Heterozygoten ein Merkmal das Vorhandensein eines anderen Merkmals für dasselbe Merkmal verbirgt. Anstatt dass beide Allele zu einem Phänotyp beitragen, wird ausschließlich das dominante Allel exprimiert. Das rezessive Allel bleibt „latent“, wird aber auf die gleiche Weise wie das dominante Allel an die Nachkommen weitergegeben. Das rezessive Merkmal wird nur von Nachkommen exprimiert, die zwei Kopien dieses Allels haben (Abbildung 1), und diese Nachkommen werden bei Selbstkreuzung wahr brüten.

Seit Mendels Experimenten mit Erbsenpflanzen haben andere Forscher herausgefunden, dass das Gesetz der Dominanz nicht immer gilt. Stattdessen wurden mehrere unterschiedliche Vererbungsmuster gefunden.

Gleiche Trennung von Allelen

Die Beobachtung, dass sortenechte Erbsenpflanzen mit kontrastierenden Merkmalen F . hervorbrachten1 Generationen, die alle das dominante Merkmal ausdrückten und F2 Generationen, die die dominanten und rezessiven Merkmale in einem Verhältnis von 3:1 ausdrückten, schlug Mendel die Gesetz der Rassentrennung. Dieses Gesetz besagt, dass gepaarte Einheitsfaktoren (Gene) sich gleichmäßig in Gameten aufteilen müssen, so dass Nachkommen eine gleiche Wahrscheinlichkeit haben, einen der beiden Faktoren zu erben. Für die F2 Generierung einer monohybriden Kreuzung könnten die folgenden drei möglichen Kombinationen von Genotypen resultieren: homozygot dominant, heterozygot oder homozygot rezessiv. Da Heterozygote aus zwei verschiedenen Wegen entstehen können (ein dominantes und ein rezessives Allel von jedem Elternteil erhalten), und weil Heterozygote und homozygot dominante Individuen phänotypisch identisch sind, unterstützt das Gesetz Mendels beobachtetes phänotypisches Verhältnis von 3:1. Die gleiche Aufteilung der Allele ist der Grund, warum wir das Punnett-Quadrat anwenden können, um die Nachkommen von Eltern mit bekannten Genotypen genau vorherzusagen. Die physikalische Grundlage des Mendelschen Segregationsgesetzes ist die erste Teilung der Meiose, bei der die homologen Chromosomen mit ihren unterschiedlichen Versionen jedes Gens in Tochterkerne getrennt werden. Die Rolle der meiotischen Segregation von Chromosomen bei der sexuellen Fortpflanzung wurde zu Mendels Lebzeiten von der wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht verstanden.

Unabhängiges Sortiment

Mendels Gesetz des unabhängigen Sortiments besagt, dass sich Gene bei der Einteilung von Allelen in Gameten nicht gegenseitig beeinflussen und jede mögliche Kombination von Allelen für jedes Gen mit gleicher Wahrscheinlichkeit auftritt. Das unabhängige Sortiment an Genen lässt sich durch die dihybrid Kreuzung, eine Kreuzung zwischen zwei reinrassigen Eltern, die unterschiedliche Merkmale für zwei Merkmale aufweisen. Betrachten Sie die Eigenschaften von Samenfarbe und Samentextur für zwei Erbsenpflanzen, von denen eine grüne, faltige Samen hat (yyrr) und eine andere mit gelben, runden Samen (YYRR). Da jedes Elternteil homozygot ist, weist das Segregationsgesetz darauf hin, dass die Gameten für die grüne/faltige Pflanze alle sind Jahr, und die Gameten für die gelbe/runde Pflanze sind alle Jahr. Daher ist die F1 Generation von Nachkommen sind alleYyRr (Figur 2).

Übungsfrage

Bei Erbsenpflanzen dominieren violette Blüten (P) gegenüber weißen Blüten (p) und gelbe Erbsen (Y) gegenüber grünen Erbsen (y). Was sind die möglichen Genotypen und Phänotypen für eine Kreuzung zwischen PpYY- und ppYy-Erbsenpflanzen? Wie viele Quadrate benötigen Sie, um eine Punnett-Quadrat-Analyse dieses Kreuzes durchzuführen?

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[reveal-answer q="733053″]Zeige die Antwort[/reveal-answer]
[hidden-answer a=”733053″]Die möglichen Genotypen sind PpYY, PpYy, ppYY und ppYy. Die ersteren beiden Genotypen würden zu Pflanzen mit violetten Blüten und gelben Erbsen führen, während die letzteren beiden Genotypen zu Pflanzen mit weißen Blüten mit gelben Erbsen führen würden, für ein Verhältnis von 1:1 jedes Phänotyps. Sie benötigen nur ein 2 × 2 Punnett-Quadrat (insgesamt vier Quadrate), um diese Analyse durchzuführen, da zwei der Allele homozygot sind.

[/versteckte-Antwort]

Für die F2 Generation verlangt das Gesetz der Segregation, dass jeder Gamete entweder eine R Allel oder ein R Allel zusammen mit entweder a Ja Allel oder a ja Allel. Das Gesetz des unabhängigen Sortiments besagt, dass eine Gamete, in die ein R Allel sortiert würde mit gleicher Wahrscheinlichkeit entweder a Ja Allel oder a ja Allel. Somit gibt es vier gleich wahrscheinliche Gameten, die gebildet werden können, wenn die YyRr heterozygot ist wie folgt selbstgekreuzt: Jahr, Jahr, yR, und Jahr. Die Anordnung dieser Gameten entlang der oberen und linken Seite eines 4 × 4 Punnett-Quadrats (Abbildung 2) ergibt 16 gleich wahrscheinliche genotypische Kombinationen. Aus diesen Genotypen leiten wir ein phänotypisches Verhältnis von 9 rund/gelb:3 rund/grün:3 faltig/gelb:1 faltig/grün ab (Abbildung 2). Dies sind die Nachkommenquoten, die wir erwarten würden, wenn wir die Kreuzungen mit einer ausreichend großen Stichprobengröße durchgeführt haben.

Das Gesetz des unabhängigen Sortiments weist auch darauf hin, dass eine Kreuzung zwischen gelben, faltigen (YYrr) und grün, rund (yyRR) Eltern würden das gleiche F . ergeben1 und F2 Nachkommen wie im YYRR x yyrr Kreuz.

Die physikalische Grundlage für das Gesetz der unabhängigen Sortierung liegt auch in der Meiose I, bei der sich die verschiedenen homologen Paare in zufälliger Orientierung aneinanderreihen. Jede Gamete kann eine beliebige Kombination von väterlichen und mütterlichen Chromosomen (und damit deren Gene) enthalten, da die Ausrichtung der Tetraden auf der Metaphasenebene zufällig ist.

Bei Erbsenpflanzen dominieren violette Blüten (P) gegenüber weißen Blüten (p) und gelbe Erbsen (Y) gegenüber grünen Erbsen (y). Was sind die möglichen Genotypen und Phänotypen für eine Kreuzung zwischen PpYY- und ppYy-Erbsenpflanzen? Wie viele Quadrate benötigen Sie, um eine Punnett-Quadrat-Analyse dieses Kreuzes durchzuführen? Die möglichen Genotypen sind PpYY, PpYy, ppYY und ppYy. Sie benötigen nur ein 2 × 2 Punnett-Quadrat (insgesamt vier Quadrate), um diese Analyse durchzuführen, da zwei der Allele homozygot sind.

Verknüpfte Gene verletzen das Gesetz der unabhängigen Sortimente

Obwohl sich alle Erbsenmerkmale von Mendel nach dem Gesetz des unabhängigen Sortiments verhielten, wissen wir heute, dass einige Allelkombinationen nicht unabhängig voneinander vererbt werden. Gene, die sich auf separaten nicht-homologen Chromosomen befinden, werden immer unabhängig sortiert. Jedes Chromosom enthält jedoch Hunderte oder Tausende von Genen, die wie Perlen an einer Schnur linear auf Chromosomen organisiert sind. Die Aufteilung von Allelen in Gameten kann durch Kopplung beeinflusst werden, bei der Gene, die physisch nahe beieinander auf demselben Chromosom liegen, eher als Paar vererbt werden. Aufgrund des Prozesses der Rekombination oder des „Crossovers“ ist es jedoch möglich, dass sich zwei Gene auf demselben Chromosom unabhängig oder so verhalten, als ob sie nicht verbunden wären. Um dies zu verstehen, betrachten wir die biologische Grundlage der Genverknüpfung und Rekombination.

Homologe Chromosomen besitzen die gleichen Gene in der gleichen linearen Reihenfolge. Die Allele können sich auf homologen Chromosomenpaaren unterscheiden, nicht jedoch die Gene, denen sie entsprechen. In Vorbereitung auf die erste Teilung der Meiose replizieren und synapsen homologe Chromosomen. Gleiche Gene auf den Homologen stimmen miteinander überein. In diesem Stadium tauschen Segmente homologer Chromosomen lineare Segmente des genetischen Materials aus (Abbildung 3). Dieser Prozess wird Rekombination oder Crossover genannt und ist ein üblicher genetischer Prozess. Da die Gene während der Rekombination ausgerichtet werden, wird die Genreihenfolge nicht verändert. Stattdessen ist das Ergebnis der Rekombination, dass mütterliche und väterliche Allele auf demselben Chromosom kombiniert werden. Über ein bestimmtes Chromosom hinweg können mehrere Rekombinationsereignisse auftreten, die zu einem umfangreichen Mischen von Allelen führen.

Wenn sich zwei Gene auf demselben Chromosom in unmittelbarer Nähe befinden, werden sie als betrachtet verlinkt, und ihre Allele neigen dazu, gemeinsam durch Meiose übertragen zu werden. Um dies zu veranschaulichen, stellen Sie sich eine Dihybrid-Kreuzung mit Blütenfarbe und Pflanzenhöhe vor, bei der die Gene auf dem Chromosom nebeneinander liegen. Wenn ein homologes Chromosom Allele für hohe Pflanzen und rote Blüten hat und das andere Chromosom Gene für kurze Pflanzen und gelbe Blüten hat, dann gehen bei der Bildung der Gameten die hohen und roten Allele zu einem Gameten und den kurzen und gelben Allelen zusammen wird in andere Gameten gehen. Diese werden als elterliche Genotypen bezeichnet, weil sie intakt von den Eltern der einzelnen Gameten geerbt wurden. Aber anders als wenn die Gene auf verschiedenen Chromosomen wären, gibt es keine Gameten mit hohen und gelben Allelen und keine Gameten mit kurzen und roten Allelen. Wenn Sie das Punnett-Quadrat mit diesen Gameten erstellen, werden Sie feststellen, dass die klassische Mendelsche Vorhersage eines 9:3:3:1-Ergebnisses einer Dihybridkreuzung nicht zutrifft.

Mit zunehmendem Abstand zwischen zwei Genen steigt die Wahrscheinlichkeit einer oder mehrerer Kreuzungen zwischen ihnen und die Gene verhalten sich eher wie auf separaten Chromosomen. Genetiker haben den Anteil rekombinanter Gameten (die nicht wie die Eltern sind) als Maß dafür verwendet, wie weit Gene auf einem Chromosom voneinander entfernt sind. Mit diesen Informationen haben sie ausgeklügelte Genkarten auf Chromosomen für gut untersuchte Organismen, einschließlich des Menschen, erstellt.

Testen der Hypothese eines unabhängigen Sortiments

Um den Arbeitsaufwand und den Einfallsreichtum, der in Mendels Experimente geflossen ist, besser einschätzen zu können, gehen Sie durch eine von Mendels Dihybrid-Kreuzungen.

Frage: Was werden die Nachkommen eines Dihybridkreuzes sein?

Hintergrund: Bedenken Sie, dass Erbsenpflanzen in einer Vegetationsperiode reifen und Sie Zugang zu einem großen Garten haben, in dem Sie Tausende von Erbsenpflanzen anbauen können. Es gibt mehrere echte Zuchtpflanzen mit den folgenden Merkmalspaaren: hohe Pflanzen mit aufgeblasenen Schoten und Zwergpflanzen mit eingeschnürten Schoten. Bevor die Pflanzen ausgereift sind, entfernen Sie die pollenproduzierenden Organe von den hohen/aufgeblasenen Pflanzen in Ihren Kreuzungen, um eine Selbstbefruchtung zu verhindern. Nach der Pflanzenreifung werden die Pflanzen manuell gekreuzt, indem Pollen von den Zwergpflanzen/eingeschnürten Pflanzen auf die Narben der hohen/aufgeblasenen Pflanzen übertragen werden.

Hypothese: Beide Merkmalspaare werden unabhängig nach Mendelschen Gesetzen sortiert. Wenn die reinrassigen Eltern gekreuzt werden, werden alle F1 Nachkommen sind groß und haben aufgeblasene Schoten, was darauf hindeutet, dass die großen und aufgeblasenen Merkmale gegenüber den Zwerg- bzw. Einschnürungsmerkmalen dominant sind. Ein Selbstkreuz der F1 Heterozygote führt zu 2.000 F2 Nachkommen.

Testen Sie die Hypothese: Da jedes Merkmalspaar unabhängig sortiert wird, wird erwartet, dass die Verhältnisse von groß:Zwerg und aufgeblasen:eingeschnürt jeweils 3:1 betragen. Das Merkmalspaar Groß/Zwerg heißt T/t, und das Merkmalspaar aufgeblasen/eingeschnürt wird bezeichnet ich/ich. Jedes Mitglied der F1 Generation hat daher einen Genotyp von TtIi. Konstruieren Sie ein Gitter analog zu Abbildung 4, in dem Sie zwei kreuzen TtIi Einzelpersonen. Jeder Einzelne kann vier Kombinationen von zwei Eigenschaften spenden: TI, Ti, tI, oder ti, was bedeutet, dass es 16 Möglichkeiten von Nachkommen-Genotypen gibt. Weil das T und ich Allele dominant sind, exprimiert jedes Individuum mit einem oder zwei dieser Allele den hohen bzw. überhöhten Phänotyp, unabhängig davon, ob sie auch a T oder ich Allel. Nur Personen, die tt oder ii wird das Zwerg- und das verengte Allele bzw. exprimieren. Wie in Abbildung 4 gezeigt, sagen Sie voraus, dass Sie die folgenden Nachkommen-Proportionen beobachten werden: groß/aufgebläht: groß/eingeschnürt: Zwerg/aufgebläht: Zwerg/eingeschnürt im Verhältnis 9:3:3:1. Beachten Sie aus dem Raster, dass, wenn man die Merkmalspaare groß/zwerg und aufgeblasen/eingeschnürt betrachtet, sie jeweils im Verhältnis 3:1 vererbt werden.

Tabelle 1 zeigt alle möglichen Kombinationen von Nachkommen, die aus einer dihybriden Kreuzung von Erbsenpflanzen resultieren, die heterozygot für die Allele groß/zwerg und aufgeblasen/eingeschnürt sind.

Tabelle 1. Dihybrid-Kreuz
TtIi
TITitIti
TtIiTITTIITTIiTtIITtIi
TiTTIiTTiiTtIiTtii
tITtIITtIittIIttIi
tiTtIiTtiittIittii

Testen Sie die Hypothese: Sie kreuzen die Zwerg- und Hochpflanzen und kreuzen dann die Nachkommen selbst. Für beste Ergebnisse wird dies mit Hunderten oder sogar Tausenden von Erbsenpflanzen wiederholt. Welche besonderen Vorkehrungen sind bei den Kreuzungen und beim Anbau der Pflanzen zu treffen?

Analysieren Sie Ihre Daten: Sie beobachten folgende Pflanzenphänotypen in der F2 Generation: 2706 groß/aufgeblasen, 930 groß/eingeschnürt, 888 Zwerg/aufgeblasen und 300 Zwerg/eingeschnürt. Reduzieren Sie diese Ergebnisse auf ein Verhältnis und stellen Sie fest, ob sie mit den Mendelschen Gesetzen vereinbar sind.

Bilden Sie ein Fazit: Waren die Ergebnisse nahe dem erwarteten phänotypischen Verhältnis von 9:3:3:1? Unterstützen die Ergebnisse die Vorhersage? Was könnte beobachtet werden, wenn weit weniger Pflanzen verwendet würden, da sich Allele zufällig in Gameten aufspalten? Stellen Sie sich vor, so viele Erbsenpflanzen zu züchten, und bedenken Sie das Potenzial für experimentelle Fehler. Was würde zum Beispiel passieren, wenn es eines Tages extrem windig wäre?

Lernziele

Mendel postulierte, dass Gene (Merkmale) als Paare von Allelen (Traits) vererbt werden, die sich dominant und rezessiv verhalten. Allele segregieren in Gameten, so dass jeder Gamet mit gleicher Wahrscheinlichkeit eines der beiden Allele erhält, die in einem diploiden Individuum vorhanden sind. Außerdem werden Gene unabhängig voneinander in Gameten einsortiert. Das heißt, Allele segregieren im Allgemeinen nicht eher in einen Gameten mit einem bestimmten Allel eines anderen Gens. Eine Dihybridkreuzung zeigt eine unabhängige Sortierung, wenn die betreffenden Gene auf verschiedenen Chromosomen oder voneinander entfernt auf demselben Chromosom liegen. Verwenden Sie für Kreuzungen mit mehr als zwei Genen die gegabelten Linien- oder Wahrscheinlichkeitsmethoden, um die Genotypen und Phänotypen der Nachkommen anstelle eines Punnett-Quadrats vorherzusagen.

Obwohl Chromosomen während der Meiose unabhängig in Gameten sortiert werden, bezieht sich Mendels Gesetz der unabhängigen Sortierung auf Gene, nicht auf Chromosomen, und ein einzelnes Chromosom kann mehr als 1.000 Gene tragen. Wenn Gene in unmittelbarer Nähe auf demselben Chromosom liegen, neigen ihre Allele dazu, zusammen vererbt zu werden. Dies führt zu Nachkommenquoten, die gegen das Mendelsche Gesetz des unabhängigen Sortiments verstoßen. Die Rekombination dient jedoch dazu, genetisches Material auf homologen Chromosomen auszutauschen, so dass mütterliche und väterliche Allele auf demselben Chromosom rekombiniert werden können. Aus diesem Grund werden Allele auf einem bestimmten Chromosom nicht immer zusammen vererbt. Rekombination ist ein zufälliges Ereignis, das irgendwo auf einem Chromosom auftritt. Daher werden Gene, die auf demselben Chromosom weit voneinander entfernt liegen, aufgrund von Rekombinationsereignissen, die im dazwischenliegenden Chromosomenraum aufgetreten sind, wahrscheinlich immer noch unabhängig voneinander sortiert.


11.14: Vererbungsgesetze - Biologie

Am Ende dieses Abschnitts können Sie:

  • Erklären Sie das Mendelsche Gesetz der Segregation und der unabhängigen Sortierung in Bezug auf die Genetik und die Ereignisse der Meiose
  • Verwenden Sie die Forked-Line-Methode und die Wahrscheinlichkeitsregeln, um die Wahrscheinlichkeit von Genotypen und Phänotypen aus mehreren Genkreuzungen zu berechnen
  • Erklären Sie die Wirkung von Kopplung und Rekombination auf Gameten-Genotypen
  • Erklären Sie die phänotypischen Ergebnisse epistatischer Effekte zwischen den Genen

Mendel verallgemeinerte die Ergebnisse seiner Erbsenpflanzenexperimente in vier Postulate, von denen einige manchmal als „Gesetze“ bezeichnet werden und die die Grundlage der dominanten und rezessiven Vererbung in diploiden Organismen beschreiben. Wie Sie erfahren haben, gibt es komplexere Erweiterungen des Mendelismus, die nicht das gleiche F . aufweisen2 phänotypische Verhältnisse (3:1). Dennoch fassen diese Gesetze die Grundlagen der klassischen Genetik zusammen.


12.3 Vererbungsgesetze

Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

  • Erklären Sie das Mendelsche Gesetz der Segregation und der unabhängigen Sortierung in Bezug auf die Genetik und die Ereignisse der Meiose
  • Verwenden Sie die Forked-Line-Methode und die Wahrscheinlichkeitsregeln, um die Wahrscheinlichkeit von Genotypen und Phänotypen aus mehreren Genkreuzungen zu berechnen
  • Erklären Sie die Wirkung von Kopplung und Rekombination auf Gameten-Genotypen
  • Erklären Sie die phänotypischen Ergebnisse epistatischer Effekte zwischen den Genen

Mendel verallgemeinerte die Ergebnisse seiner Erbsenpflanzenexperimente in vier Postulate, von denen einige manchmal als „Gesetze“ bezeichnet werden und die die Grundlage der dominanten und rezessiven Vererbung in diploiden Organismen beschreiben. Wie Sie erfahren haben, gibt es komplexere Erweiterungen des Mendelismus, die nicht das gleiche F . aufweisen2 phänotypische Verhältnisse (3:1). Dennoch fassen diese Gesetze die Grundlagen der klassischen Genetik zusammen.

Paare von Einheitsfaktoren oder Genen

Mendel schlug zuerst vor, dass gepaarte Einheitsfaktoren der Vererbung getreu von Generation zu Generation durch die Dissoziation und Reassoziation von gepaarten Faktoren während der Gametogenese bzw. der Befruchtung weitergegeben werden. Nachdem er Erbsen mit kontrastierenden Merkmalen gekreuzt und festgestellt hatte, dass das rezessive Merkmal in der F2 Generation, folgerte Mendel, dass erbliche Faktoren als diskrete Einheiten vererbt werden müssen. Dieser Befund widersprach der damaligen Annahme, dass die elterlichen Merkmale bei den Nachkommen vermischt waren.

Allele können dominant oder rezessiv sein

Das Mendelsche Dominanzgesetz besagt, dass bei einem Heterozygoten ein Merkmal das Vorhandensein eines anderen Merkmals für dasselbe Merkmal verbirgt. Anstatt dass beide Allele zu einem Phänotyp beitragen, wird ausschließlich das dominante Allel exprimiert. Das rezessive Allel bleibt „latent“, wird aber auf die gleiche Weise wie das dominante Allel an die Nachkommen weitergegeben. Das rezessive Merkmal wird nur von Nachkommen exprimiert, die zwei Kopien dieses Allels haben (Abbildung 12.15), und diese Nachkommen werden bei Selbstkreuzung wahr brüten.

Seit Mendels Experimenten mit Erbsenpflanzen haben Forscher herausgefunden, dass das Gesetz der Dominanz nicht immer gilt. Stattdessen wurden mehrere unterschiedliche Vererbungsmuster gefunden.

Gleiche Trennung von Allelen

Die Beobachtung, dass sortenechte Erbsenpflanzen mit kontrastierenden Merkmalen F . hervorbrachten1 Generationen, die alle das dominante Merkmal ausdrückten und F2 Generationen, die die dominanten und rezessiven Merkmale im Verhältnis 3:1 ausdrückten, schlug Mendel das Gesetz der Segregation vor. Dieses Gesetz besagt, dass gepaarte Einheitsfaktoren (Gene) sich gleichmäßig in Gameten aufteilen müssen, so dass Nachkommen eine gleiche Wahrscheinlichkeit haben, einen der beiden Faktoren zu erben. Für die F2 Generierung einer monohybriden Kreuzung könnten die folgenden drei möglichen Kombinationen von Genotypen resultieren: homozygot dominant, heterozygot oder homozygot rezessiv. Da Heterozygote aus zwei verschiedenen Wegen entstehen können (ein dominantes und ein rezessives Allel von jedem Elternteil erhalten), und weil Heterozygote und homozygot dominante Individuen phänotypisch identisch sind, unterstützt das Gesetz Mendels beobachtetes phänotypisches Verhältnis von 3:1. Die gleiche Aufteilung der Allele ist der Grund, warum wir das Punnett-Quadrat anwenden können, um die Nachkommen von Eltern mit bekannten Genotypen genau vorherzusagen. Die physikalische Grundlage des Mendelschen Segregationsgesetzes ist die erste Teilung der Meiose, bei der die homologen Chromosomen mit ihren unterschiedlichen Versionen jedes Gens in Tochterkerne getrennt werden. Die Rolle der meiotischen Segregation von Chromosomen bei der sexuellen Fortpflanzung wurde zu Mendels Lebzeiten von der wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht verstanden.

Unabhängiges Sortiment

Das Mendelsche Gesetz der unabhängigen Sortierung besagt, dass sich Gene bei der Einteilung von Allelen in Gameten nicht gegenseitig beeinflussen und jede mögliche Kombination von Allelen für jedes Gen mit gleicher Wahrscheinlichkeit auftritt. Die unabhängige Zusammenstellung von Genen kann durch die Dihybridkreuzung veranschaulicht werden, eine Kreuzung zwischen zwei reinrassigen Elternteilen, die unterschiedliche Merkmale für zwei Merkmale aufweisen. Betrachten Sie die Eigenschaften von Samenfarbe und Samentextur für zwei Erbsenpflanzen, von denen eine grüne, faltige Samen hat (yyrr) und eine andere mit gelben, runden Samen (YYRR). Da jedes Elternteil homozygot ist, weist das Segregationsgesetz darauf hin, dass die Gameten für die grüne/faltige Pflanze alle sind Jahr, und die Gameten für die gelbe/runde Pflanze sind alle Jahr. Daher ist die F1 Generation von Nachkommen sind alle YyRr (Abbildung 12.16).

Visuelle Verbindung

Bei Erbsenpflanzen dominiert die runde Samenform (R) gegenüber der faltigen Samenform (r) und die gelben Erbsen (Y) dominieren die grünen Erbsen (y). Was sind die möglichen Genotypen und Phänotypen für eine Kreuzung zwischen RrYY- und rrYy-Erbsenpflanzen? Wie viele Quadrate benötigen Sie, um eine Punnett-Quadrat-Analyse dieses Kreuzes durchzuführen?

Für die F2-Generation verlangt das Segregationsgesetz, dass jeder Gamete entweder ein R Allel oder ein R Allel zusammen mit entweder a Ja Allel oder a ja Allel. Das Gesetz des unabhängigen Sortiments besagt, dass eine Gamete, in die ein R Allel sortiert würde mit gleicher Wahrscheinlichkeit entweder a Ja Allel oder a ja Allel. Somit gibt es vier gleich wahrscheinliche Gameten, die gebildet werden können, wenn die YyRr heterozygot ist wie folgt selbstgekreuzt: Jahr, Jahr, yR, und Jahr. Die Anordnung dieser Gameten entlang der oberen und linken Seite eines 4 × 4 Punnett-Quadrats (Abbildung 12.16) ergibt 16 gleich wahrscheinliche genotypische Kombinationen. Aus diesen Genotypen leiten wir ein phänotypisches Verhältnis von 9 rund/gelb:3 rund/grün:3 faltig/gelb:1 faltig/grün ab (Abbildung 12.16). Dies sind die Nachkommenquoten, die wir erwarten würden, wenn wir die Kreuzungen mit einer ausreichend großen Stichprobengröße durchgeführt haben.

Aufgrund der unabhängigen Auswahl und Dominanz kann das phänotypische Verhältnis 9:3:3:1 dihybrid in zwei 3:1-Verhältnisse kollabiert werden, die für jede monohybride Kreuzung charakteristisch sind, die einem dominanten und rezessiven Muster folgt. Wenn wir die Samenfarbe ignorieren und nur die Samentextur in der obigen Dihybridkreuzung berücksichtigen, würden wir erwarten, dass drei Viertel der F2 Generation Nachkommen wäre rund und ein Viertel wäre runzlig. In ähnlicher Weise würden wir, wenn wir nur die Samenfarbe isolieren, annehmen, dass drei Viertel der F2 Nachkommen wären gelb und ein Viertel wäre grün. Die Sortierung der Allele nach Textur und Farbe sind unabhängige Ereignisse, sodass wir die Produktregel anwenden können. Daher ist der Anteil von rundem und gelbem F2 Nachkommen werden voraussichtlich (3/4) × (3/4) = 9/16 sein, und der Anteil der faltigen und grünen Nachkommen wird voraussichtlich (1/4) × (1/4) = 1/16 betragen. Diese Proportionen sind identisch mit denen, die mit einem Punnett-Quadrat erhalten wurden. Auch runde, grüne und faltige, gelbe Nachkommen lassen sich mit der Produktregel berechnen, da jeder dieser Genotypen einen dominanten und einen rezessiven Phänotyp umfasst. Daher wird der Anteil von jedem berechnet als (3/4) × (1/4) = 3/16.

Das Gesetz des unabhängigen Sortiments weist auch darauf hin, dass eine Kreuzung zwischen gelben, faltigen (YYrr) und grün, rund (yyRR) Eltern würden das gleiche F . ergeben1 und F2 Nachkommen wie im YYRR x yyrr Kreuz.

Die physikalische Grundlage für das Gesetz der unabhängigen Sortierung liegt auch in der Meiose I, bei der sich die verschiedenen homologen Paare in zufälliger Orientierung aneinanderreihen. Jede Gamete kann eine beliebige Kombination von väterlichen und mütterlichen Chromosomen (und damit deren Gene) enthalten, da die Ausrichtung der Tetraden auf der Metaphasenebene zufällig ist.

Gabellinienmethode

Wenn mehr als zwei Gene berücksichtigt werden, wird die Punnett-Quadrat-Methode unhandlich. Zum Beispiel würde die Untersuchung einer Kreuzung mit vier Genen ein 16 × 16-Raster mit 256 Kästchen erfordern. Es wäre äußerst umständlich, jeden Genotyp manuell einzugeben. Für komplexere Kreuze werden die Methoden der gegabelten Linie und der Wahrscheinlichkeit bevorzugt.

So erstellen Sie ein gegabeltes Liniendiagramm für eine Kreuzung zwischen F1 Heterozygoten, die aus einer Kreuzung zwischen AABBCC und aabbcc Eltern erstellen wir zunächst Reihen, die der Anzahl der betrachteten Gene entsprechen, und trennen dann die Allele in jeder Reihe auf gegabelten Linien entsprechend den Wahrscheinlichkeiten für einzelne Monohybrid-Kreuzungen (Abbildung 12.17). Wir multiplizieren dann die Werte entlang jedes gegabelten Pfads, um F . zu erhalten2 Nachkommenwahrscheinlichkeiten. Beachten Sie, dass dieser Prozess eine schematische Version der Produktregel ist. Die Werte entlang jedes gegabelten Weges können multipliziert werden, da jedes Gen unabhängig sortiert wird. Für ein Trihybridkreuz ist das F2 Das phänotypische Verhältnis beträgt 27:9:9:9:3:3:3:1.

Wahrscheinlichkeitsmethode

Während die Gabellinienmethode ein diagrammartiger Ansatz ist, um Wahrscheinlichkeiten in einer Kreuzung zu verfolgen, gibt die Wahrscheinlichkeitsmethode die Anteile der Nachkommen an, von denen erwartet wird, dass sie jeden Phänotyp (oder Genotyp) ohne die zusätzliche visuelle Unterstützung aufweisen. Beide Methoden nutzen die Produktregel und betrachten die Allele für jedes Gen separat. Zuvor haben wir die phänotypischen Anteile für eine Trihybridkreuzung mit der Forked-Line-Methode untersucht, jetzt werden wir die Wahrscheinlichkeitsmethode verwenden, um die genotypischen Anteile für eine Kreuzung mit noch mehr Genen zu untersuchen.

Bei einem Trihybrid-Kreuz ist das Ausschreiben der Forked-Line-Methode mühsam, wenn auch nicht so mühsam wie die Punnett-Quadrat-Methode. Um die Leistungsfähigkeit der Wahrscheinlichkeitsmethode vollständig zu demonstrieren, können wir jedoch spezifische genetische Berechnungen berücksichtigen. Bei einer tetrahybriden Kreuzung zwischen Individuen, die für alle vier Gene heterozygot sind und bei denen alle vier Gene unabhängig und in einem dominanten und rezessiven Muster sortiert werden, welcher Anteil der Nachkommen wird zum Beispiel für alle vier Allele homozygot rezessiv sein? ? Anstatt jeden möglichen Genotyp aufzuschreiben, können wir die Wahrscheinlichkeitsmethode verwenden. Wir wissen, dass für jedes Gen der Anteil der homozygoten rezessiven Nachkommen 1/4 beträgt. Wenn wir diesen Anteil für jedes der vier Gene multiplizieren, (1/4) × (1/4) × (1/4) × (1/4), bestimmen wir, dass 1/256 der Nachkommen vierfach homozygot rezessiv sein werden .

Wie hoch ist für dieselbe Tetrahybridkreuzung der erwartete Anteil der Nachkommen, die den dominanten Phänotyp an allen vier Loci aufweisen? Wir können diese Frage mit phänotypischen Proportionen beantworten, aber machen wir es auf die harte Tour – mit genotypischen Proportionen. Die Frage fragt nach dem Anteil der Nachkommen, die 1) homozygot dominant bei sind EIN oder heterozygot at EIN, und 2) homozygot at B oder heterozygot at B, und so weiter. Das Notieren von „oder“ und „und“ in jedem Fall macht deutlich, wo die Summen- und Produktregeln anzuwenden sind. Die Wahrscheinlichkeit einer homozygoten Dominanz bei EIN ist 1/4 und die Wahrscheinlichkeit einer Heterozygoten bei EIN ist 1/2. Die Wahrscheinlichkeit des Homozygoten oder des Heterozygoten beträgt 1/4 + 1/2 = 3/4 unter Verwendung der Summenregel. Die gleiche Wahrscheinlichkeit kann für jedes der anderen Gene auf die gleiche Weise erhalten werden, so dass die Wahrscheinlichkeit eines dominanten Phänotyps bei EIN und B und C und D ist, unter Verwendung der Produktregel, gleich 3/4 × 3/4 × 3/4 × 3/4 oder 81/256. Wenn Sie sich nicht sicher sind, wie Sie Wahrscheinlichkeiten kombinieren sollen, sollten Sie zur gegabelten Linienmethode zurückkehren.

Regeln für die Multihybriddüngung

Die Vorhersage der Genotypen und Phänotypen von Nachkommen aus gegebenen Kreuzungen ist der beste Weg, um Ihr Wissen über die Mendelsche Genetik zu testen. Bei einer multihybriden Kreuzung, die einem unabhängigen Sortiment folgt und einem dominanten und rezessiven Muster folgt, gibt es mehrere verallgemeinerte Regeln, mit denen Sie Ihre Ergebnisse überprüfen können, während Sie genetische Berechnungen durchführen (Tabelle 12.5). Um diese Regeln anzuwenden, müssen Sie zuerst festlegen n, die Anzahl der heterozygoten Genpaare (die Anzahl der Gene, die jeweils zwei Allele trennen). Zum Beispiel eine Kreuzung zwischen AaBb und AaBb heterozygote hat eine n von 2. Im Gegensatz dazu ist eine Kreuzung zwischen AABb und AABb hat eine n von 1 weil EIN ist nicht heterozygot.

Allgemeine Regel Anzahl heterozygoter Genpaare
Anzahl verschiedener F1 Gameten 2 n
Anzahl verschiedener F2 Genotypen 3 n
Bei dominanter und rezessiver Vererbung ist die Anzahl der verschiedenen F2 Phänotypen 2 n

Verknüpfte Gene verletzen das Gesetz der unabhängigen Sortimente

Obwohl sich alle Erbsenmerkmale von Mendel nach dem Gesetz des unabhängigen Sortiments verhielten, wissen wir heute, dass einige Allelkombinationen nicht unabhängig voneinander vererbt werden. Gene, die sich auf separaten nicht-homologen Chromosomen befinden, werden immer unabhängig sortiert. Jedes Chromosom enthält jedoch Hunderte oder Tausende von Genen, die wie Perlen an einer Schnur linear auf Chromosomen organisiert sind. Die Aufteilung von Allelen in Gameten kann durch Kopplung beeinflusst werden, bei der Gene, die physisch nahe beieinander auf demselben Chromosom liegen, eher als Paar vererbt werden. Aufgrund des Prozesses der Rekombination oder des „Crossovers“ ist es jedoch möglich, dass sich zwei Gene auf demselben Chromosom unabhängig oder so verhalten, als ob sie nicht verbunden wären. Um dies zu verstehen, betrachten wir die biologische Grundlage der Genverknüpfung und Rekombination.

Homologe Chromosomen besitzen die gleichen Gene in der gleichen linearen Reihenfolge. Die Allele können sich auf homologen Chromosomenpaaren unterscheiden, nicht jedoch die Gene, denen sie entsprechen. In Vorbereitung auf die erste Teilung der Meiose replizieren und synapsen homologe Chromosomen. Gleiche Gene auf den Homologen stimmen miteinander überein. In diesem Stadium tauschen Segmente homologer Chromosomen lineare Segmente des genetischen Materials aus (Abbildung 12.18). Dieser Vorgang heißt Rekombination, oder Crossover, und es ist ein allgemeiner genetischer Prozess. Da die Gene während der Rekombination ausgerichtet werden, wird die Genreihenfolge nicht verändert. Stattdessen ist das Ergebnis der Rekombination, dass mütterliche und väterliche Allele auf demselben Chromosom kombiniert werden. Über ein bestimmtes Chromosom hinweg können mehrere Rekombinationsereignisse auftreten, die zu einem umfangreichen Mischen von Allelen führen.

Wenn sich zwei Gene in unmittelbarer Nähe auf demselben Chromosom befinden, gelten sie als verbunden und ihre Allele neigen dazu, gemeinsam durch Meiose übertragen zu werden. Um dies zu veranschaulichen, stellen Sie sich eine Dihybridkreuzung mit Blütenfarbe und Pflanzenhöhe vor, bei der die Gene auf dem Chromosom nebeneinander liegen. Wenn ein homologes Chromosom Allele für hohe Pflanzen und rote Blüten hat und das andere Chromosom Gene für kurze Pflanzen und gelbe Blüten hat, dann gehen bei der Bildung der Gameten die hohen und roten Allele zu einem Gameten und den kurzen und gelben Allelen zusammen wird in andere Gameten gehen. Diese werden als elterliche Genotypen bezeichnet, weil sie intakt von den Eltern der einzelnen Gameten geerbt wurden. Aber anders als wenn die Gene auf verschiedenen Chromosomen wären, gibt es keine Gameten mit hohen und gelben Allelen und keine Gameten mit kurzen und roten Allelen. Wenn Sie das Punnett-Quadrat mit diesen Gameten erstellen, werden Sie feststellen, dass die klassische Mendelsche Vorhersage eines 9:3:3:1-Ergebnisses einer Dihybridkreuzung nicht zutrifft. Mit zunehmendem Abstand zwischen zwei Genen steigt die Wahrscheinlichkeit einer oder mehrerer Kreuzungen zwischen ihnen und die Gene verhalten sich eher wie auf separaten Chromosomen. Genetiker haben den Anteil rekombinanter Gameten (die nicht wie die Eltern sind) als Maß dafür verwendet, wie weit Gene auf einem Chromosom voneinander entfernt sind. Mit diesen Informationen haben sie ausgeklügelte Genkarten auf Chromosomen für gut untersuchte Organismen, einschließlich des Menschen, erstellt.

Mendels bahnbrechende Veröffentlichung erwähnt keine Verknüpfung, und viele Forscher haben sich gefragt, ob er auf eine Verknüpfung gestoßen ist, entschieden sich jedoch dafür, diese Kreuze nicht zu veröffentlichen, da sie befürchteten, dass sie sein unabhängiges Sortimentspostulat entkräften würden. Die Gartenerbse hat sieben Chromosomen, und einige haben vorgeschlagen, dass seine Wahl der sieben Eigenschaften kein Zufall war. Aber selbst wenn die von ihm untersuchten Gene nicht auf separaten Chromosomen lokalisiert waren, ist es möglich, dass er aufgrund der umfangreichen Shuffling-Effekte der Rekombination einfach keine Kopplung beobachtet hat.

Wissenschaftliche Methodenverbindung

Testen der Hypothese eines unabhängigen Sortiments

Um den Arbeitsaufwand und den Einfallsreichtum, der in Mendels Experimente geflossen ist, besser einschätzen zu können, gehen Sie durch eine von Mendels Dihybrid-Kreuzungen.

Frage: Was werden die Nachkommen einer Dihybridkreuzung sein?

Hintergrund: Bedenken Sie, dass Erbsenpflanzen in einer Vegetationsperiode reifen und Sie Zugang zu einem großen Garten haben, in dem Sie Tausende von Erbsenpflanzen kultivieren können. Es gibt mehrere echte Zuchtpflanzen mit den folgenden Merkmalspaaren: hohe Pflanzen mit aufgeblasenen Schoten und Zwergpflanzen mit eingeschnürten Schoten. Bevor die Pflanzen ausgereift sind, entfernen Sie die pollenproduzierenden Organe von den hohen/aufgeblasenen Pflanzen in Ihren Kreuzungen, um eine Selbstbefruchtung zu verhindern. Nach der Pflanzenreifung werden die Pflanzen manuell gekreuzt, indem Pollen von den Zwergpflanzen/eingeschnürten Pflanzen auf die Narben der hohen/aufgeblasenen Pflanzen übertragen werden.

Hypothese: Beide Merkmalspaare werden unabhängig nach Mendelschen Gesetzen sortiert. Wenn die reinrassigen Eltern gekreuzt werden, werden alle F1 Nachkommen sind groß und haben aufgeblasene Schoten, was darauf hindeutet, dass die großen und aufgeblasenen Merkmale gegenüber den Zwerg- bzw. Einschnürungsmerkmalen dominant sind. Ein Selbstkreuz der F1 Heterozygote führt zu 2.000 F2 Nachkommen.

Testen Sie die Hypothese: Da jedes Merkmalspaar unabhängig sortiert wird, wird erwartet, dass das Verhältnis von groß:Zwerg und aufgeblasen:eingeschnürt jeweils 3:1 beträgt. Das Merkmalspaar Groß/Zwerg heißt T/t, und das Merkmalspaar aufgeblasen/eingeschnürt wird bezeichnet ich/ich. Jedes Mitglied der F1 Generation hat daher einen Genotyp von TtIi. Konstruieren Sie ein Gitter analog zu Abbildung 12.16, in dem Sie zwei kreuzen TtIi Einzelpersonen. Jeder Einzelne kann vier Kombinationen von zwei Eigenschaften spenden: TI, Ti, tI, oder ti, was bedeutet, dass es 16 Möglichkeiten von Nachkommen-Genotypen gibt. Weil das T und ich Allele dominant sind, exprimiert jedes Individuum mit einem oder zwei dieser Allele den hohen bzw. überhöhten Phänotyp, unabhängig davon, ob sie auch a T oder ich Allel. Nur Personen, die tt oder ii wird das Zwerg- und das verengte Allele bzw. exprimieren. Wie in Abbildung 12.19 gezeigt, sagen Sie voraus, dass Sie die folgenden Nachkommen-Proportionen beobachten werden: groß/aufgebläht: groß/eingeschnürt:Zwerg/aufgeblasen:Zwerg/eingeschnürt im Verhältnis 9:3:3:1. Beachten Sie aus dem Raster, dass, wenn man die Merkmalspaare groß/zwerg und aufgeblasen/eingeschnürt betrachtet, sie jeweils im Verhältnis 3:1 vererbt werden.

Testen Sie die Hypothese: Sie kreuzen die Zwerg- und hohen Pflanzen und kreuzen dann die Nachkommen selbst. Für beste Ergebnisse wird dies mit Hunderten oder sogar Tausenden von Erbsenpflanzen wiederholt. Welche besonderen Vorkehrungen sind bei den Kreuzungen und beim Anbau der Pflanzen zu treffen?

Analysieren Sie Ihre Daten: Sie beobachten folgende Pflanzenphänotypen im F2 Generation: 2706 groß/aufgeblasen, 930 groß/eingeschnürt, 888 Zwerg/aufgeblasen und 300 Zwerg/eingeschnürt. Reduzieren Sie diese Ergebnisse auf ein Verhältnis und stellen Sie fest, ob sie mit den Mendelschen Gesetzen vereinbar sind.

Bilden Sie ein Fazit: Waren die Ergebnisse nahe dem erwarteten phänotypischen Verhältnis von 9:3:3:1? Unterstützen die Ergebnisse die Vorhersage? Was könnte beobachtet werden, wenn weit weniger Pflanzen verwendet würden, da sich Allele zufällig in Gameten aufspalten? Stellen Sie sich vor, so viele Erbsenpflanzen zu züchten, und bedenken Sie das Potenzial für experimentelle Fehler. Was würde zum Beispiel passieren, wenn es eines Tages extrem windig wäre?

Epistase

Mendels Studien an Erbsenpflanzen implizierten, dass die Summe des Phänotyps eines Individuums durch Gene (oder wie er sie nannte, Einheitsfaktoren) kontrolliert wurde, so dass jedes Merkmal eindeutig und vollständig von einem einzigen Gen kontrolliert wurde. Tatsächlich stehen einzelne beobachtbare Merkmale fast immer unter dem Einfluss mehrerer Gene (jedes mit zwei oder mehr Allelen), die gemeinsam wirken. Zum Beispiel tragen mindestens acht Gene zur Augenfarbe des Menschen bei.

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Die Augenfarbe des Menschen wird durch mehrere Gene bestimmt. Verwenden Sie den Augenfarbenrechner, um die Augenfarbe von Kindern anhand der Augenfarbe der Eltern vorherzusagen.

In einigen Fällen können mehrere Gene zu Aspekten eines gemeinsamen Phänotyps beitragen, ohne dass ihre Genprodukte jemals direkt interagieren. Im Fall der Organentwicklung können Gene beispielsweise sequentiell exprimiert werden, wobei jedes Gen zur Komplexität und Spezifität des Organs beiträgt. Gene können in komplementärer oder synergistischer Weise funktionieren, so dass zwei oder mehr Gene gleichzeitig exprimiert werden müssen, um einen Phänotyp zu beeinflussen. Gene können auch gegensätzlich sein, wobei ein Gen die Expression eines anderen modifiziert.

Bei Epistase ist die Wechselwirkung zwischen Genen antagonistisch, so dass ein Gen die Expression eines anderen maskiert oder stört. „Epistasis“ ist ein Wort, das sich aus griechischen Wurzeln zusammensetzt und „darauf stehen“. Die Allele, die maskiert oder zum Schweigen gebracht werden, gelten als hypostatisch gegenüber den epistatischen Allelen, die die Maskierung durchführen. Die biochemische Grundlage der Epistase ist oft ein Genweg, bei dem die Expression eines Gens von der Funktion eines ihm vorausgehenden oder nachfolgenden Gens abhängt.

Ein Beispiel für Epistase ist die Pigmentierung bei Mäusen. Die Wildtyp-Fellfarbe, Agouti (AA), dominiert bis einfarbiges Fell (aa). Ein separates Gen (C) ist für die Pigmentherstellung notwendig. Eine Maus mit einem rezessiven C Allel an diesem Locus kann kein Pigment produzieren und ist Albino, unabhängig vom Allel, das an diesem Locus vorhanden ist EIN (Abbildung 12.20). Daher sind die Genotypen AAcc, Aac, und aac alle produzieren den gleichen Albino-Phänotyp. Eine Kreuzung zwischen Heterozygoten für beide Gene (AaCc x AaCc) würde Nachkommen mit einem phänotypischen Verhältnis von 9 Agouti:3 Volltonfarbe:4 Albino erzeugen (Abbildung 12.20). In diesem Fall ist die C Gen ist epistatisch für die EIN Gen.

Epistase kann auch auftreten, wenn ein dominantes Allel die Expression an einem separaten Gen maskiert. Die Fruchtfarbe im Sommerkürbis wird auf diese Weise ausgedrückt. Homozygot-rezessive Expression des W Gen (ww) gekoppelt mit homozygot dominanter oder heterozygoter Expression des Ja Gen (YY oder Yy) erzeugt gelbe Früchte und die wwyy Genotyp produziert grüne Früchte. Wenn jedoch eine dominante Kopie des W Gen in homozygoter oder heterozygoter Form vorliegt, produziert der Sommerkürbis unabhängig von der Ja Allele. Eine Kreuzung zwischen weißen Heterozygoten für beide Gene (WwYy × WwYy) würde Nachkommen mit einem phänotypischen Verhältnis von 12 weiß:3 gelb:1 grün hervorbringen.

Schließlich kann Epistase reziprok sein, so dass jedes Gen, wenn es in der dominanten (oder rezessiven) Form vorliegt, denselben Phänotyp exprimiert. Im Hirtentäschelwerk (Capsella bursa-pastoris) wird die Eigenschaft der Samenform von zwei Genen in einer dominanten epistatischen Beziehung gesteuert. Wenn die Gene EIN und B sind beide homozygot rezessiv (aabb), die Samen sind eiförmig. Wenn das dominante Allel für eines dieser Gene vorhanden ist, sind das Ergebnis dreieckige Samen. Das heißt, jeder mögliche Genotyp außer aabb führt zu dreieckigen Samen und einer Kreuzung zwischen Heterozygoten für beide Gene (AaBb x AaBb) würde Nachkommen mit einem phänotypischen Verhältnis von 15 dreieckig:1 eiförmig hervorbringen.

Denken Sie bei der Bearbeitung genetischer Probleme daran, dass jedes einzelne Merkmal, das zu einem phänotypischen Verhältnis von insgesamt 16 führt, typisch für eine Zwei-Gen-Interaktion ist. Erinnern Sie sich an das phänotypische Vererbungsmuster für Mendels Dihybrid-Kreuzung, das zwei nicht wechselwirkende Gene berücksichtigt – 9:3:3:1. In ähnlicher Weise würden wir erwarten, dass auch interagierende Genpaare Verhältnisse aufweisen, die als 16 Teile ausgedrückt werden. Beachten Sie, dass wir davon ausgehen, dass die interagierenden Gene nicht miteinander verbunden sind, sondern sich immer noch unabhängig in Gameten ordnen.

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Für einen hervorragenden Überblick über Mendels Experimente und um Ihre eigenen Kreuzungen durchzuführen und Vererbungsmuster zu identifizieren, besuchen Sie das Weblabor von Mendel's Peas.


Erbschaft im neuen ägyptischen Familienrecht für Christen

Da sich das Repräsentantenhaus bereits in seiner zweiten Runde befindet, sind neue Gesetze der Gesprächsstoff bei ägyptischen Versammlungen. Zu den wichtigsten neuen Rechtsvorschriften gehört das Gesetz zur Staatsbürgerschaft und Antidiskriminierung, das von einem gemeinsamen Ausschuss aus den Legislativ- und Menschenrechtsausschüssen des Parlaments angenommen wurde(1). Ein weiterer wichtiger und sehr umstrittener Vorschlag wurde jedoch vom Gesetzgebungsausschuss abgelehnt: die Aufhebung des Artikels 98w des Strafgesetzbuchs, der die Verachtung der Religion belastet (2).

Was meine Aufmerksamkeit in dieser Woche jedoch auf sich zog, betrifft ein Thema, das ich versprochen hatte, nicht aufzugeben, solange es andauert: das Unrecht, das Frauen in Bezug auf das Erbe widerfährt. In Watani's Ausgabe vom 6. November, teilte Nadia Barsoum in ihrer Kolumne mit Nabadat (Impulse), ein sanfter Vorwurf an die Abgeordnete Amna Nosseir, Professorin für Philosophie und islamische Theologie an der al-Azhar-Universität und eine bekannte Liberale im islamischen Denken. Der Vorwurf beruhte auf der Äußerung von Dr. Nosseir zu einem Gesetzentwurf, der die Beschlagnahme des Erbes einer Frau unter Strafe stellt. „Ein neues Gesetz, das Strafen gegen jeden (männlichen Verwandten) verhängt, der das Erbe einer Frau beschlagnahmt, wird daran nichts ändern“, erklärte Dr. Nosseir. „Eine Frau in [konservativen oder Macho-]Gemeinden wie Oberägypten würde es nicht wagen, ihre Brüder oder Onkel vor Gericht zu bringen, weil sie ihr Anteil am Erbe beraubt haben, viele Familien würden diesen legalen Schritt als unerträgliche soziale Schande ansehen.“ Dr. Nosseirs schmerzliche Worte veranlassten mich, das Thema des Frauenerbes und insbesondere das Fehlen jeglicher Erbschaftsregelung im Entwurf des Familiengesetzes für Christen erneut aufzugreifen. Ich hatte gehofft, dass dieses Gesetz die Gleichstellung von Männern und Frauen in dieser Hinsicht verankern würde.

Zweifellos lässt die allgemeine Stimmung in Ägypten keinen politischen, gesellschaftlichen oder gesetzgeberischen Willen erkennen, das Recht der ägyptischen Frauen auf ihr Erbe zu sichern oder zu bestrafen, wer dieses Recht an sich reißt, geschweige denn Männern und Frauen gleiche Erbanteile zu gewähren. Aber das bedeutet keineswegs, dass wir nicht unser Bestes geben sollten, um in dieser Hinsicht das zu erreichen, was wir können. Die Verfassung hat uns Christen die historische Möglichkeit eines eigenen Familiengesetzes gegeben, das unserer christlichen Lehre folgt. Ich glaube, wir sollten dementsprechend die Gelegenheit ergreifen, die Gleichstellung von Männern und Frauen im Erbe zu verankern, und zwar auf der Grundlage christlicher Lehren und einschlägiger älterer Gesetze. Ich habe mich wiederholt mit diesem Thema befasst und werde weiterhin daran erinnern, dass ein Schritt in diese Richtung ein Vorbild für die Gleichstellung der Geschlechter sein würde, dem die gesamte Nation folgen könnte.

Ich weiß, dass die koptische Kirche die Akte des Entwurfs des Familiengesetzes für Christen fast abgeschlossen hat und ihn bereits dem Justizministerium vorgelegt hat, um ihn dem Parlament vorzulegen. Ich weiß auch, dass der Gesetzentwurf leider keine Erbschaftsregelungen enthält. Dementsprechend unterliegen Christen dem allgemeinen ägyptischen Recht, das den Regeln des Islam folgt Scharia die einen Mann zu einem doppelten Erbschaftsanteil berechtigen und der den überwiegenden Teil des Erbes den Männern der Großfamilie gewährt, wenn der Verstorbene keine Söhne hat. Ich kann hier nicht auf die schmerzlichen Einzelheiten des Leidens, der Demütigung und der Bitterkeit eingehen, die christliche Frauen durch die Anwendung dieser Gesetzgebung erleiden, zumal sie wissen, dass die christliche Lehre, falls sie jemals angewendet wird, ihre natürlichen Rechte in dieser Hinsicht sichern würde.

Ich fordere erneut Bestimmungen, die das gleiche Erbe für Männer und Frauen im Entwurf des Familiengesetzes für Christen vorsehen. Wenn dies gewährt würde, wäre es eine Quelle des Stolzes für die koptische Kirche und für christliche Männer und Frauen, besonders wenn die Gleichheit über die ganze Nation herrsche und alle ägyptischen Frauen erlösen würde.

An einer anderen Front ist die Weigerung, die Usurpation von Frauenanteilen am Erbe durch Männer zu belasten, völlig schändlich und muss angegangen und aufgedeckt werden. Männer, die keine Skrupel haben, das Erbe ihrer Mütter oder Schwestern an sich zu reißen, haben den Weg zur „Männlichkeit“ im alten Sinne des Wortes verloren. Wie Dr. Nosseir so treffend betonte, beharren diese Männer auf ihrer feigen Praxis, weil sie sicher sind, dass ihre Opfer davor zurückschrecken würden, sie vor Gericht zu bringen, um ihre Rechte einzufordern. Leider grenzt die Community das Opfer für das Weinen eher aus als den Angreifer für das Schlagen. Ich beabsichtige, diese entsetzliche Akte zu öffnen, die die Tapferkeit der ägyptischen Männer ernsthaft befleckt, selbst wenn die Gleichstellung von Männern und Frauen in Bezug auf das Erbe gesetzlich vorgeschrieben ist.


Gabellinienmethode

Wenn mehr als zwei Gene berücksichtigt werden, wird die Punnett-Quadrat-Methode unhandlich. Zum Beispiel würde die Untersuchung einer Kreuzung mit vier Genen ein 16 × 16-Raster mit 256 Kästchen erfordern. Es wäre äußerst umständlich, jeden Genotyp manuell einzugeben. Für komplexere Kreuze werden die Methoden der gegabelten Linie und der Wahrscheinlichkeit bevorzugt.

So erstellen Sie ein gegabeltes Liniendiagramm für eine Kreuzung zwischen F1 Heterozygoten, die aus einer Kreuzung zwischen AABBCC und aabbcc Eltern erstellen wir zunächst Reihen, die der Anzahl der betrachteten Gene entsprechen, und trennen dann die Allele in jeder Reihe auf gegabelten Linien gemäß den Wahrscheinlichkeiten für einzelne Monohybrid-Kreuzungen ([Link]). Wir multiplizieren dann die Werte entlang jedes gegabelten Pfads, um F . zu erhalten2 Nachkommenwahrscheinlichkeiten. Beachten Sie, dass dieser Prozess eine schematische Version der Produktregel ist. Die Werte entlang jedes gegabelten Weges können multipliziert werden, da jedes Gen unabhängig sortiert wird. Für ein Trihybridkreuz ist das F2 Das phänotypische Verhältnis beträgt 27:9:9:9:3:3:3:1.



Allele, Genotyp und Phänotyp

Allele und Genotypen sind wichtige Grundlagen der Genetik. Ein Allel ist eine besondere Form eines Gens und wird von den Eltern an ihre Nachkommen weitergegeben. Ein Genotyp ist die Kombination von zwei Allelen, von denen eines von jedem Elternteil erhalten wird.

Die physische Ausprägung eines Genotyps wird als Phänotyp bezeichnet. Die spezifische Kombination der beiden Allele (der Genotyp) beeinflusst die physische Expression (den Phänotyp) des physischen Merkmals, für das die Allele Informationen tragen. Der Phänotyp kann auch durch die Umgebung beeinflusst werden

Allele

Ein Allel ist eine besondere Form eines bestimmten Gens. Als Gregor Mendel seine Experimente mit Erbsen beendete, kreuzte er verschiedene Merkmale eines Merkmals, wie zum Beispiel die Blütenfarbe.

Genetisch ist die Variation von Merkmalen, z.B. lila Blüten oder weiße Blüten, wird durch verschiedene Allele verursacht. In den meisten Fällen in der Pflanzen- und Tierwelt haben Individuen zwei Allele für jedes Gen, ein Allel wird von ihrem Vater und das zweite von ihrer Mutter geerbt.

Abhängig davon, welche Allele ein Individuum erhalten hat, wird bestimmt, wie seine Gene exprimiert werden. Wenn beispielsweise zwei Elternteile blaue Augen haben und die blauäugigen Allele an ihre Kinder weitergeben, besitzen ihre Kinder auch die Allele für blaue Augen.

Bestimmte Allele haben die Fähigkeit, die Expression eines bestimmten Gens zu dominieren. Wenn ein Kind beispielsweise ein Blau-Augen-Allel von seinem Vater und ein Braun-Augen-Allel von seiner Mutter erhalten hat, hat das Kind braune Augen, weil das Braun-Augen-Allel gegenüber dem Blau-Augen-Allel dominant ist. In diesem Fall wird das Brown-Eye-Allel als ‘dominant’-Allel und das Blue-Eye-Allel als ‘recessive’ Allel bezeichnet.

Genotyp

Der Genotyp ist die genetische Kombination zweier Allele. Wenn beispielsweise ein Kind ein Allel für braune Augen –, repräsentiert durch ‘B’ – und ein Allel für blaue Augen, –, repräsentiert durch ‘b’ –, erhalten hat, würde sein Genotyp ‘Bb’ sein. Wenn das Kind jedoch zwei Brown-Eye-Allele erhielt, wäre sein Genotyp ‘BB’ und ein Kind mit zwei Blue-Eye-Allelen ‘bb’.

Wie bereits erwähnt, ist das Brown-Eye-Allel dominant gegenüber dem Blue-Eye-Allel, so dass ein Kind mit dem Genotyp ‘Bb’ theoretisch braune Augen haben würde und nicht blaue oder eine Mischung aus beiden. Genotypen mit zwei gleichen Allelen, d. h. ‘BB’ und ‘bb’, werden als homozygote Genotypen bezeichnet und Genotypen mit zwei verschiedenen Allelen werden als heterozygote Genotypen bezeichnet.

Phänotyp

Das physische Erscheinungsbild des Genotyps wird als Phänotyp bezeichnet. Zum Beispiel haben Kinder mit den Genotypen ‘BB’ und ‘Bb’ Brown-Eye-Phänotypen, während ein Kind mit zwei Blue-Eye-Allelen und dem Genotyp ‘bb’ blaue Augen und einen Blue-Eye-Phänotyp hat . Der Phänotyp kann auch durch die Umgebung beeinflusst werden und manchmal werden bestimmte Allele in einigen Umgebungen exprimiert, in anderen jedoch nicht. Daher können zwei Individuen mit demselben Genotyp manchmal unterschiedliche Phänotypen haben, wenn sie in unterschiedlichen Umgebungen leben.

Definitionen:

  • Gen – ein Abschnitt der DNA, der das genetische Material für ein Merkmal enthält
  • Allel – eine bestimmte Form eines Gens. Von jedem Elternteil wird ein Allel erhalten
  • Genotyp – die Kombination der beiden Allele, die von den Eltern eines Individuums erhalten werden
  • Phänotyp – die physische Expression des Gens, die sowohl vom Genotyp als auch von der Umgebung bestimmt wird
  • Heterozygot – ein Genotyp mit zwei verschiedenen Allelen
  • Homozygot – ein Genotyp mit zwei gleichen Allelen

Inhalt

Die Mendelsche Genetik, die Wissenschaft der Vererbung, entwickelte sich zu Beginn des 20. Sie zeigten, dass die Eigenschaften eines Organismus von vererbten Genen getragen werden, die sich auf den Chromosomen im Zellkern jeder Zelle befinden. Diese könnten von zufälligen Veränderungen, Mutationen betroffen sein und während der sexuellen Fortpflanzung gemischt und neu kombiniert werden, wurden aber ansonsten unverändert von den Eltern an die Nachkommen weitergegeben. Durch natürliche Selektion oder in der Landwirtschaft durch Pflanzenzüchtung können sich vorteilhafte Veränderungen in einer Population ausbreiten. [3] Im Gegensatz dazu schlägt der Lamarckismus vor, dass ein Organismus Eigenschaften, die er im Laufe seines Lebens erworben hat, irgendwie an seine Nachkommen weitergeben kann, was bedeutet, dass Veränderungen im Körper das genetische Material in der Keimbahn beeinflussen können. [3] [4]

Der Marxismus-Leninismus postulierte "universelle und unveränderliche Gesetze der Geschichte" (historischer Materialismus und dialektischer Materialismus), die auf der kollektiven Ebene der Gesellschaften von unvermeidlichen großen Veränderungen ausgehen. [5] Kollektivismus war ein Schlüsselmerkmal des Marxismus Darwins Konzept einer zufälligen Mutation in einem Individuum, die in der Lage ist, nachfolgende Generationen zu propagieren und zu transformieren, stand im Widerspruch zur Ideologie und wurde als stark liberal empfunden. [6] Marxistisch-leninistische Theoretiker stellten den Lysenkoismus als neuen Zweig der Biologie vor und argumentierten, dass "die dialektische Methode zeigt, dass Entwicklung in einer dualen Form stattfindet: evolutionär und revolutionär". Darwin wurde die Entdeckung „nur des evolutionären“ Weges zugeschrieben, während Michurin und Lysenko als „großer Schritt vorwärts“ in Richtung der Entdeckung eines „revolutionären“ Weges der biologischen Entwicklung dargestellt wurden. [7]

Durch die Zwangskollektivierung der Bauernhöfe und die Vernichtung der Kulakenbauern geriet die sowjetische Landwirtschaft um 1930 in eine Krise. Die daraus resultierende Hungersnot in den Jahren 1932-33 provozierte die Regierung, nach einer Lösung für den kritischen Nahrungsmittelmangel zu suchen. [8] Lysenkos Angriff auf die "bürgerliche Pseudowissenschaft" der modernen Genetik und der Vorschlag, dass Pflanzen sich schnell an eine veränderte Umgebung anpassen können, passten zum ideologischen Kampf sowohl in der Landwirtschaft als auch in der sowjetischen Gesellschaft. [9] [10] Staatliche Medien veröffentlichten begeisterte Artikel wie "Sibirien verwandelt sich in ein Land der Obstgärten und Gärten", "Sowjetleute verändern die Natur", während jeder, der sich Lyssenko widersetzte, als Verteidiger von "Mystik, Obskurantismus und Rückständigkeit" dargestellt wurde. 7]

Lysenkos Behauptungen Bearbeiten

1928 lehnte Trofim Lysenko die natürliche Selektion und die Mendelsche Genetik ab und behauptete, landwirtschaftliche Techniken entwickelt zu haben, die die Ernteerträge radikal steigern könnten. Dazu gehörten Vernalisation, Arttransformation, Vererbung erworbener Merkmale und vegetative Hybridisierung. [3] Er behauptete insbesondere, dass die Vernalisation, die Weizensamen Feuchtigkeit und niedrigen Temperaturen aussetzt, den Ernteertrag erheblich steigern könnte. Die Technik war jedoch nicht neu und brachte nicht die versprochenen Erträge. Er behauptete weiter, dass er eine Spezies umwandeln könnte, Triticum durum (Nudelweizen, ein Sommerweizen), in einen anderen, Triticum vulgare (Brotweizen, ein Herbstweizen), um 2–4 Jahre Herbstpflanzung. Schon seit T. durum ist ein Tetraploid mit 28 Chromosomen (4 Sätze von 7), und T. vulgare mit 42 Chromosomen (6 Sätze) hexaploid ist, wussten damals westliche Genetiker bereits, dass dies unmöglich war. [3]

Lysenko behauptete weiter, dass die Lamarcksche Vererbung erworbener Eigenschaften bei Pflanzen vorkommt, wie in den "Augen" von Kartoffelknollen, obwohl die genetischen Unterschiede in diesen Pflanzenteilen bereits als somatische Mutationen bekannt waren. [3] [11] Er behauptete auch, dass beim Pfropfen eines Baumes der Spross die vererbbaren Eigenschaften des Bestands dauerhaft verändert. Dies würde eine vegetative Hybridisierung darstellen, die laut Yongsheng Liu und Kollegen möglicherweise durch horizontalen Gentransfer erfolgen könnte. [10]

Aufstieg Bearbeiten

Isaak Izrailevich Prezent machte Lysenko in der Öffentlichkeit bekannt und stellte ihn mit sowjetischer Propaganda als Genie dar, das eine neue, revolutionäre landwirtschaftliche Technik entwickelt hatte. Die daraus resultierende Popularität von Lysenko gab ihm eine Plattform, um die theoretische Genetik anzuprangern und seine eigenen landwirtschaftlichen Praktiken zu fördern. Er wurde wiederum von der sowjetischen Propagandamaschinerie unterstützt, die seine Erfolge übertrieb, gefälschte Versuchsergebnisse zitierte und seine Misserfolge nicht erwähnte. [12]

Der politische Erfolg von Lysenko war hauptsächlich auf seinen Appell an die Kommunistische Partei und die sowjetische Ideologie zurückzuführen. Nach den katastrophalen Kollektivierungsbemühungen der späten 1920er Jahre wurden Lysenkos "neue" Methoden von sowjetischen Beamten als Wegbereiter einer "landwirtschaftlichen Revolution" angesehen. Lyssenko selbst stammte aus einer Bauernfamilie und war ein begeisterter Verfechter des Leninismus. [13] [10] Die von der Partei kontrollierten Zeitungen applaudierten Lysenkos "praktischen" Bemühungen und stellten die Motive seiner Kritiker in Frage. [13] Lyssenkos "Revolution in der Landwirtschaft" hatte einen starken Propagandavorteil gegenüber den Akademikern, die die für die Wissenschaft erforderliche Geduld und Beobachtung forderten. [14] Lyssenko wurde in die Hierarchie der Kommunistischen Partei aufgenommen und wurde für landwirtschaftliche Angelegenheiten zuständig. Er nutzte seine Position, um Biologen als "Fliegenliebhaber und Menschenhasser" zu denunzieren [15] und um die "Zerstörer" in der Biologie anzuprangern, von denen er behauptete, sie wollten die sowjetische Wirtschaft lahmlegen und zum Scheitern bringen. Darüber hinaus bestritt er die Unterscheidung zwischen theoretischer und angewandter Biologie und Konzepten wie Kontrollgruppen und Statistik im Allgemeinen: [16]

Wir Biologen interessieren uns nicht im Geringsten für mathematische Berechnungen, die die nutzlosen statistischen Formeln der Mendelisten bestätigen … Wir wollen uns nicht dem blinden Zufall unterwerfen … Wir behaupten, biologische Gesetzmäßigkeiten ähneln keinen mathematischen Gesetzen

Lysenko präsentierte sich als Anhänger von Ivan Wladimirowitsch Mitschurin, einem bekannten und beliebten sowjetischen Gärtner, aber im Gegensatz zu Mitschurin befürwortete er eine Form des Lamarckismus, der darauf bestand, nur Hybridisierung und Veredelung als nicht-genetische Techniken zu verwenden. [3]

Die Unterstützung von Joseph Stalin steigerte Lyssenkos Dynamik und Popularität. 1935 verglich Lysenko seine Gegner in der Biologie mit den Bauern, die sich immer noch der Kollektivierungsstrategie der Sowjetregierung widersetzten, und sagte, dass die traditionellen Genetiker sich gegen den Marxismus stellten, indem sie sich seinen Theorien widersetzten. Stalin war im Publikum, als diese Rede gehalten wurde, und er war der erste, der aufstand und applaudierte und rief: "Bravo, Genosse Lysenko. Bravo." [17] Dies ermutigte Lysenko und ließ ihm und Prezent freie Hand, alle Genetiker zu verleumden, die sich noch immer gegen ihn aussprachen. Viele Gegner des Lysenkoismus, wie sein ehemaliger Mentor Nikolai Ivanovich Vavilov, wurden wegen ihrer Denunziationen inhaftiert oder hingerichtet. [18] [13]

Am 7. August 1948, am Ende einer einwöchigen Sitzung, die von Lyssenko organisiert und von Stalin genehmigt wurde, [14] trat die V.I. Die Lenin-Akademie für Agrarwissenschaften kündigte an, dass der Lysenkoismus von nun an als "die einzig richtige Theorie" gelehrt werde. Sowjetische Wissenschaftler waren gezwungen, jede Arbeit anzuprangern, die Lyssenko widersprach. [19] Kritik an Lyssenko wurde als "bürgerlich" oder "faschistisch" denunziert, und analoge "nicht-bürgerliche" Theorien blühten zu dieser Zeit auch in anderen Bereichen wie Linguistik und Kunst an der sowjetischen Akademie auf. Vielleicht waren die einzigen Gegner des Lysenkoismus zu Stalins Lebzeiten, die einer Liquidierung entgingen, aus der kleinen Gemeinschaft der sowjetischen Kernphysiker: Wie Tony Judt bemerkte: „Es ist bezeichnend, dass Stalin seine Kernphysiker in Ruhe ließ und sich nie anmaßte, zu raten ihr Berechnungen. Stalin mag zwar verrückt gewesen sein, aber dumm war er nicht." [20]

Effekte bearbeiten

Von 1934 bis 1940 wurden unter Lyssenkos Ermahnungen und mit Zustimmung Stalins viele Genetiker hingerichtet (darunter Isaak Agol, Solomon Levit, Grigorii Levitskii, Georgii Karpechenko und Georgii Nadson) oder in Arbeitslager geschickt. Der berühmte sowjetische Genetiker und Präsident der Landwirtschaftsakademie, Nikolai Vavilov, wurde 1940 verhaftet und starb 1943 im Gefängnis. [21]

1936 wurde der amerikanische Genetiker Hermann Joseph Muller, der mit seinem . an das Leningrader Institut für Genetik Drosophila Fruchtfliegen, wurde als Bourgeois, Kapitalist, Imperialist und Förderer des Faschismus kritisiert, so dass er die UdSSR verließ und über das republikanische Spanien nach Amerika zurückkehrte. [22] 1948 wurde die Genetik offiziell zu einer „bürgerlichen Pseudowissenschaft“ erklärt. [23] Über 3.000 Biologen wurden inhaftiert, entlassen oder hingerichtet, weil sie versucht hatten, sich dem Lysenkoismus zu widersetzen, und die genetische Forschung wurde bis zum Tod Stalins 1953 effektiv zerstört. Aufgrund des Lysenkoismus gingen die Ernteerträge in der UdSSR tatsächlich zurück. [24] [25] [26] [27]

Herbst Bearbeiten

Ende 1952 begann sich die Situation zu ändern und Zeitungen veröffentlichten Artikel, die den Lyssenkoismus kritisierten. Der Prozess der Rückkehr zur regulären Genetik verlangsamte sich jedoch zu Nikita Chruschtschows Zeit, als Lysenko ihm die vermeintlichen Erfolge eines experimentellen landwirtschaftlichen Komplexes zeigte. Kritik am Lyssenkoismus war wieder einmal verboten, aber es war nun möglich, andere Ansichten zu äußern, und die unter Stalin inhaftierten Genetiker wurden posthum freigelassen oder rehabilitiert. Mitte der 1960er Jahre wurde das Verbot endgültig aufgehoben. [28] [29] Im Westen wurde der Lysenkoismus inzwischen zunehmend als Pseudowissenschaft angesehen. [30]

Wiederauftauchen Bearbeiten

Im 21. Jahrhundert wird in Russland wieder über den Lyssenkoismus diskutiert, auch in "seriösen" [29] Zeitungen wie Kultura und von Biologen. Der Genetiker Lev Zhivotovsky hat die unbegründete [29] Behauptung aufgestellt, dass Lyssenko mitgeholfen habe, die moderne Entwicklungsbiologie zu begründen. [29] Entdeckungen auf dem Gebiet der Epigenetik wurden manchmal als angebliche späte Bestätigung der Lysenko-Theorie angeführt, aber trotz der offensichtlichen Ähnlichkeit auf hohem Niveau (vererbbare Merkmale, die ohne DNA-Veränderungen weitergegeben wurden), glaubte Lysenko, dass umweltinduzierte Veränderungen der primäre Mechanismus sind Vererbbarkeit statt DNA, deren Existenz er leugnete. Vererbbare epigenetische Effekte wurden gefunden, sind aber im Vergleich zu genetischen gering und oft instabil. [31]

Other countries of the Eastern Bloc accepted Lysenkoism as the official "new biology," to varying degrees.

In communist Poland, Lysenkoism was aggressively pushed by state propaganda. State newspapers attacked "damage caused by bourgeois Mendelism-Morganism," "imperialist genetics," compared it to Mein Kampf — for example, Trybuna Ludu published article titled "French scientists recognize superiority of Soviet science" by Pierre Daix, a French communist and chief editor of Les Lettres Françaises, who basically reworded Soviet propaganda claims, which was intended to create an impression that Lysenkoism was already accepted by the whole progressive world. [7] The scientific community, however, opposed the introduction of Lysenkoism. Some academics accepted it for political reasons, with Wacław Gajewski being a notable and vocal opponent to forced introduction of Lysenkoism into universities. [32] As a result he was denied contact with students, but was able to continue his scientific work at the Warsaw botanical garden. Lysenkoism was rapidly rejected from 1956 and the first department of genetics, at the University of Warsaw, was founded in 1958 with Gajewski as its head. [32]

Communist Czechoslovakia adopted Lysenkoism in 1949. Jaroslav Kříženecký (1896–1964) was one of the prominent Czechoslovak geneticists opposing Lysenkoism, and when he criticized Lysenkoism in his lectures, he was dismissed from the Agricultural University in 1949 for "serving the established capitalistic system, considering himself superior to the working class, and being hostile to the democratic order of the people," and imprisoned in 1958. [33]

In the German Democratic Republic, although Lysenkoism was taught at some of the universities, it had very little impact on science due to the actions of a few scientists (for example, the geneticist and fierce critic of Lysenkoism, Hans Stubbe) and information exchange with West Berlin research institutions. Nonetheless, Lysenkoist theories were found in schoolbooks as late as the dismissal of Nikita Khrushchev in 1964. [34]

Lysenkoism dominated Chinese science from 1949 until 1956, particularly during the Great Leap Forward, when, during a genetics symposium opponents of Lysenkoism were permitted to freely criticize it and argue for Mendelian genetics. [35] In the proceedings from the symposium, Tan Jiazhen is quoted as saying "Since [the] USSR started to criticize Lysenko, we have dared to criticize him too". [35] For a while, both schools were permitted to coexist, although the influence of the Lysenkoists remained large for several years, contributing to the Great Famine through loss of yields. [35]

Almost alone among Western scientists, John Desmond Bernal, Professor of Physics at Birkbeck College, London, a Fellow of the Royal Society, and a communist, [36] made an aggressive public defence of Lysenko. [37]


Wissenschaftliche Methodenverbindung

Testen der Hypothese eines unabhängigen SortimentsUm den Arbeitsaufwand und den Einfallsreichtum, der in Mendels Experimente geflossen ist, besser einschätzen zu können, gehen Sie durch eine von Mendels Dihybrid-Kreuzungen.

Frage: Was werden die Nachkommen einer Dihybridkreuzung sein?

Hintergrund: Bedenken Sie, dass Erbsenpflanzen in einer Vegetationsperiode reifen und Sie Zugang zu einem großen Garten haben, in dem Sie Tausende von Erbsenpflanzen kultivieren können. Es gibt mehrere echte Zuchtpflanzen mit den folgenden Merkmalspaaren: hohe Pflanzen mit aufgeblasenen Schoten und Zwergpflanzen mit eingeschnürten Schoten. Bevor die Pflanzen ausgereift sind, entfernen Sie die pollenproduzierenden Organe von den hohen/aufgeblasenen Pflanzen in Ihren Kreuzungen, um eine Selbstbefruchtung zu verhindern. Nach der Pflanzenreifung werden die Pflanzen manuell gekreuzt, indem Pollen von den Zwergpflanzen/eingeschnürten Pflanzen auf die Narben der hohen/aufgeblasenen Pflanzen übertragen werden.

Hypothese: Beide Merkmalspaare werden unabhängig nach Mendelschen Gesetzen sortiert. Wenn die reinrassigen Eltern gekreuzt werden, werden alle F1 Nachkommen sind groß und haben aufgeblasene Schoten, was darauf hindeutet, dass die großen und aufgeblasenen Merkmale gegenüber den Zwerg- bzw. Einschnürungsmerkmalen dominant sind. Ein Selbstkreuz der F1 Heterozygote führt zu 2.000 F2 Nachkommen.

Testen Sie die Hypothese: Da jedes Merkmalspaar unabhängig sortiert wird, wird erwartet, dass das Verhältnis von groß:Zwerg und aufgeblasen:eingeschnürt jeweils 3:1 beträgt. Das Merkmalspaar Groß/Zwerg heißt T/t, und das Merkmalspaar aufgeblasen/eingeschnürt wird bezeichnet ich/ich. Jedes Mitglied der F1 Generation hat daher einen Genotyp von TtIi. Construct a grid analogous to Figure, in which you cross two TtIi Einzelpersonen. Jeder Einzelne kann vier Kombinationen von zwei Eigenschaften spenden: TI, Ti, tI, oder ti, was bedeutet, dass es 16 Möglichkeiten von Nachkommen-Genotypen gibt. Because the T und ich Allele dominant sind, exprimiert jedes Individuum mit einem oder zwei dieser Allele den hohen bzw. überhöhten Phänotyp, unabhängig davon, ob sie auch a T oder ich allele. Nur Personen, die tt oder ii wird das Zwerg- und das verengte Allele bzw. exprimieren. As shown in Figure, you predict that you will observe the following offspring proportions: tall/inflated:tall/constricted:dwarf/inflated:dwarf/constricted in a 9:3:3:1 ratio. Beachten Sie aus dem Raster, dass, wenn man die Merkmalspaare groß/zwerg und aufgeblasen/eingeschnürt betrachtet, sie jeweils im Verhältnis 3:1 vererbt werden.

This figure shows all possible combinations of offspring resulting from a dihybrid cross of pea plants that are heterozygous for the tall/dwarf and inflated/constricted alleles.

Testen Sie die Hypothese: Sie kreuzen die Zwerg- und hohen Pflanzen und kreuzen dann die Nachkommen selbst. Für beste Ergebnisse wird dies mit Hunderten oder sogar Tausenden von Erbsenpflanzen wiederholt. Welche besonderen Vorkehrungen sind bei den Kreuzungen und beim Anbau der Pflanzen zu treffen?

Analysieren Sie Ihre Daten: Sie beobachten folgende Pflanzenphänotypen im F2 Generation: 2706 groß/aufgeblasen, 930 groß/eingeschnürt, 888 Zwerg/aufgeblasen und 300 Zwerg/eingeschnürt. Reduzieren Sie diese Ergebnisse auf ein Verhältnis und stellen Sie fest, ob sie mit den Mendelschen Gesetzen vereinbar sind.

Bilden Sie ein Fazit: Waren die Ergebnisse nahe dem erwarteten phänotypischen Verhältnis von 9:3:3:1? Unterstützen die Ergebnisse die Vorhersage? Was könnte beobachtet werden, wenn weit weniger Pflanzen verwendet würden, da sich Allele zufällig in Gameten aufspalten? Stellen Sie sich vor, so viele Erbsenpflanzen zu züchten, und bedenken Sie das Potenzial für experimentelle Fehler. Was würde zum Beispiel passieren, wenn es eines Tages extrem windig wäre?


Terminology

Before reviewing these three laws, it will be helpful to define some of the terms used in talking about Mendel's laws of inheritance. Most of these terms were invented not by Mendel, but by biologists some years after his research was originally published.

Genes are the units in which characteristics are passed from one generation to the next. For example, a plant with red flowers must carry a gene for that characteristic.

A gene for any given characteristic may occur in one of two forms, called the alleles (pronounced uh-LEELZ) of that gene. For example, the gene for color in pea plants can occur in the form (allele) for a white flower or in the form (allele) for a red color.

The first step that takes place in reproduction is for the sex cells in plants to divide into two halves, called gametes. The next step is for the gametes from the male plant to combine with the gametes of the female plant to produce a fertilized egg. That fertilized egg is called a zygote. A zygote contains genetic information from both parents.

For example, a zygote might contain one allele for white flowers and one allele for red flowers. The plant that develops from that zygote would said to be heterozygous for that trait since its gene for flower color has two different alleles. If the zygote contains a gene with two identical alleles, it is said to be homozygous.


Abschnittszusammenfassung

When true-breeding, or homozygous, individuals that differ for a certain trait are crossed, all of the offspring will be heterozygous for that trait. If the traits are inherited as dominant and recessive, the F1 offspring will all exhibit the same phenotype as the parent homozygous for the dominant trait. If these heterozygous offspring are self-crossed, the resulting F2 offspring will be equally likely to inherit gametes carrying the dominant or recessive trait, giving rise to offspring of which one quarter are homozygous dominant, half are heterozygous, and one quarter are homozygous recessive. Because homozygous dominant and heterozygous individuals are phenotypically identical, the observed traits in the F2 offspring will exhibit a ratio of three dominant to one recessive.

Mendel postulated that genes (characteristics) are inherited as pairs of alleles (traits) that behave in a dominant and recessive pattern. Alleles segregate into gametes such that each gamete is equally likely to receive either one of the two alleles present in a diploid individual. In addition, genes are assorted into gametes independently of one another. That is, in general, alleles are not more likely to segregate into a gamete with a particular allele of another gene.

Übungen

Glossar

allele: one of two or more variants of a gene that determines a particular trait for a characteristic

dihybrid: the result of a cross between two true-breeding parents that express different traits for two characteristics

Genotyp: the underlying genetic makeup, consisting of both physically visible and non-expressed alleles, of an organism

heterozygous: having two different alleles for a given gene on the homologous chromosomes

homozygous: having two identical alleles for a given gene on the homologous chromosomes

law of dominance: in a heterozygote, one trait will conceal the presence of another trait for the same characteristic

law of independent assortment: genes do not influence each other with regard to sorting of alleles into gametes every possible combination of alleles is equally likely to occur

law of segregation: paired unit factors (i.e., genes) segregate equally into gametes such that offspring have an equal likelihood of inheriting any combination of factors

monohybrid: the result of a cross between two true-breeding parents that express different traits for only one characteristic

Phänotyp: the observable traits expressed by an organism

Punnett square: a visual representation of a cross between two individuals in which the gametes of each individual are denoted along the top and side of a grid, respectively, and the possible zygotic genotypes are recombined at each box in the grid

test cross: a cross between a dominant expressing individual with an unknown genotype and a homozygous recessive individual the offspring phenotypes indicate whether the unknown parent is heterozygous or homozygous for the dominant trait